吴 斌，任 伟，班祥奔，王 贺，米国华，陈范骏，潘清春
（中国农业大学资源与环境学院 / 植物与土壤相互作用教育部重点实验室，北京 100193）
在全球粮食需求增加的背景下，提高单位面积作物产量是解决粮食安全问题的重要途径之一[1–2]。玉米是重要的粮食和饲料作物，在有限耕地面积下，培育耐密品种并合理密植是进一步推动产量提升的关键因素[3–4]。玉米地上部和根系性状的变化直接影响最终产量。在不同种植密度下，玉米地上部和根系性状表现出高度的可塑性[5]。因此，解析不同玉米品种地上部和根系性状的变异与产量的关系，探究密植条件下的玉米地上/地下性状协同机制，对于促进耐密玉米品种的遗传改良具有重要意义。
随着种植密度的提高，植株个体间对地上/地下资源的竞争加剧[6]。冠层之间相互遮荫影响单株光合效率[7]，与此同时，玉米根系构型发生变化，减少了吐丝期之后植株对土壤氮素的吸收[8]，进而降低了单株产量。合理的地上部性状和根系构型有利于提高植物的光合效率和养分吸收效率，是玉米稳产高产的基础[9–10]。在地上部方面，理想的耐密玉米株型在保持较高的茎秆强度、适宜的穗位高和叶片持绿性的同时，还应具有紧凑的地上部株型、较少的雄穗分支和合理的养分转运效率[11–15]。在根系构型方面，相关学者已经提出了适应高种植密度的理想根构型[11]。在高密条件下，耐密玉米品种的根系具有“株向紧缩，行向延伸”的特征，同时保持良好的根系大小、根系整齐度和根系深度[11, 16–17]。目前，对于不同种植密度下玉米地上部和根系性状的研究均是相互独立进行[18]，尚未有地上部与根系性状如何协同响应高种植密度的报道。
长期以来，育种家针对不同的种植模式培育了大量的玉米品种，而不同玉米品种的地上部和根系性状存在较大的基因型差异。研究表明，随着种植密度的增加，不同玉米品种的产量和产量构成因素有着不同的响应特征[19]。现代玉米品种具有更加直立的叶片，通过降低穗位高提高了玉米的抗倒伏能力，使得其在高种植密度下具有紧凑上冲的冠层结构、重心更低的株型[20]，因而具有更强的耐密能力[20–21]。此外，在吐丝后，不同玉米品种在干物质和养分转移方面也存在较大的基因型差异[22]，不同种植密度下的根系开放角度也存在着较大的基因型差异[23]，如现代玉米品种具有更小的根重、根长和根系面积[24]。综上所述，长期以来的玉米育种提高了玉米的耐密性，但仍缺乏针对玉米地上部和根系性状协同提高群体耐密性的机制研究。
以往研究大多仅单独考查地上或根系性状，而针对不同基因型玉米地上和根系协同响应高种植密度的研究对于耐密高产品种的选育具有重要价值。因此，本研究利用18个东华北地区主栽春玉米品种，在探究不同种植密度下地上部性状和根系性状协同响应规律的同时，以籽粒产量为目标，提出了适合高种植密度的地上地下协同的表型，以期为耐密玉米品种的选育提供理论指导。
1.1 试验设计
田间试验于2015年在吉林省梨树县 (43°2′N，123°3′E)开展。供试土壤为黑土，土壤基本化学性质：全氮 1.09 g/kg，有效磷 43.3 mg/kg，速效钾139.8 mg/kg，pH 5.2。以农业生产中的 18 个主推玉米品种为研究材料，包括吉程1号 (A1)、迪卡526(A2)、吉单 631 (A3)、农华 101 (A4)、先玉 335(A5)、东方红 1 号 (A6)、云玉 66 (A7)、圣瑞 999(A8)、豫单 606 (A9)、郑单 958 (A10)、良玉 918(A11)、良玉 11 (A12)、良玉 99 (A13)、富民 58(A14)、延科 288 (A15)、金庆 202 (A16)、嘉良 28(A17)、宝丰6号 (A18)。试验设2个种植密度，分别为低密度 (6 万株/hm2)和高密度 (7.5 万株/hm2)。每个品种行长4 m，行距0.6 m，株距分别是28 cm和22 cm，每个品种种植10行。试验为完全随机区组设计，每个处理设置3个重复，田间施肥用量为：N 240 kg/hm2、P2O5100 kg/hm2、K2O 100 kg/hm2，所有小区进行病虫害及杂草标准化防治。玉米播种时间为2015年5月5日，收获时间为2015年10月3日。
1.2 样品采集与测定
在吐丝期，每行选取田间长势均匀一致的植株，每个重复选取5株，收集地上部和根系样品。以植株为中心，用平直铁铲进行根系取样，按单株所占的面积，挖取深度为40 cm。挖出根系后，抖掉大部分土壤，将根系放入混有洗涤剂的水池中进行清洗，然后用高压水枪清洗掉附着在根系上的土壤颗粒。利用数码相机进行根系图像的采集，并利用REST[25]软件进行根系构型性状的定量化分析，得到6个根系构型指标：根系开放角度 (ROA)、根系投影面积 (AREA)、根系骨架区面积 (ACH)、投影结构根长 (TPSL)、最大宽度 (RMAW)和最大宽度所处的深度 (DMAW)。在根系图像采集后调查节根数 (NRN)，并将根系烘干后测定单株根系干重 (RDW)。将植株地上部分为茎秆和叶片，于105℃下杀青30 min后，在80℃下烘干至恒重，测定单株茎干重 (SDW_S)和单株叶干重 (LDW_S)，并计算单株地上部生物量(ADW_S = SDW_S + LDW_S)。
在成熟期，每个重复选取5株长势均匀的植株，将地上部分为茎秆、叶片和籽粒3个部分。在105℃下杀青30 min后，在80℃下烘干至恒重，分别测定单株茎干重 (SDW_M)、单株叶干重 (LDW_M)和单株籽粒重 (KDW_M)，并计算单株地上部生物量(ADW_M = SDW_M + LDW_M + KDW_M)，换算成单位面积地上部生物量 (Biomass_M)。每个小区选取中间2行进行玉米果穗收获、脱粒和籽粒产量 (GY)的测定，并计算收获指数 (HI = GY/Biomass_M)。挑选6穗均匀的果穗进行4个穗部性状的调查：穗长(EL)、穗粗 (ED)、穗粒数 (KN)和百粒重 (HKW)。
根据吐丝期和成熟期的生物量数据，计算吐丝前后干物质积累和转移量：
茎秆吐丝后干物质增加量 (SDMAS, g/plant) =SDW_M – SDW_S；
吐丝前干物质积累量 (DMBS, g/plant) = SDW_S +LDW_S；
吐丝后干物质积累量 (DMAS, g/plant) = ADW_M – ADW_S；
成熟期地上部生物量 (SLKDW) = SDW_M +LDW_M + KDW_M；
吐丝前干物质积累量占成熟期地上部生物量比值 (DMBS/SLKDW)= 吐丝前干物质积累量/成熟期地上部生物量；
吐丝后干物质积累量占成熟期地上部生物量比值 (DMAS/SLKDW) = 吐丝后干物质积累量/成熟期地上部生物量。
1.3 数据处理
采用 Microsoft Excel 2016 进行试验数据的整理。T检验、单因素方差分析和多重比较 (Duncan’s)通过SPSS 25.0软件在0.05置信度下进行。方差分析通过SPSS 25.0软件的一般线性模型进行。地上部与根系性状间的相关分析利用R语言中的“cor.test”函数完成；
地上部与根系性状对产量的贡献利用“lm”函数进行分析。性状对高种植密度响应值的计算方法：
(HD－LD)/LD×100，其中HD表示高种植密度下的性状值，LD表示低种植密度对应的性状值。基于不同种植密度下的产量将玉米品种划分为4 类：双高型 (DH，double high type)、高密高产型(HH，highly yield under high density)、双低型 (DL，double low type)、低密高产型 (HL，highly yield under low density)。其中双高型玉米品种在低种植密度和高种植密度下的产量均高于均值，被认为是耐密高产玉米品种；
高密高产型玉米品种仅在高种植密度下的产量高于均值；
双低型玉米品种在低种植密度和高种植密度下的产量均低于均值；
低密高产型玉米品种仅在低种植密度下的产量高于均值。
2.1 地上部和地下根系性状的方差分析
方差分析结果 (表1)表明，地上部产量相关性状 (EL、ED、KN、HGW、GY)、茎叶相关性状(SDW_M、KDW_M、ADW_M)与Biomass_M共9个性状均受到种植密度的显著影响 (P<0.05)。产量相关性状 (EL、ED、KN、HGW、GY)、茎叶相关性状 (SDW_S、ADW_S、SDW_M、LDW_M)和 HI共10个性状均受到基因型的显著影响 (P<0.05)。地上部茎叶相关性状与产量相关性状不存在种植密度和基因型之间的交互作用。吐丝期单株生物量 (SDW_S、LDW_S、ADW_S)、成熟期单株叶干重 (LDW_M)及HI不受种植密度影响。吐丝期单株叶干重(LDW_S)与成熟期单株地上部生物量 (ADW_M)、成熟期单株籽粒干重 (KDW_M)和成熟期地上部生物量(Biomass_M)均不受基因型的影响。可见在本研究条件下，地上部性状不受种植密度与基因型的交互作用的显著影响，而受到较强的基因型与种植密度单一因素的显著影响。
表1 地上部和根系性状的方差分析Table 1 Analysis of variance components of shoot and root traits
在根系性状中，根系开放角度 (ROA)单独受到基因型的影响，而根系最大宽度所处深度 (DMAW)单独受到种植密度的影响 (P<0.05)，其余6个根系性状 (NRN、RDW、AREA、ACH、RMAW、TPSL)均同时受到种植密度和基因型的显著影响 (P<0.05)。在种植密度和基因型的交互作用方面，根系骨架区面积 (ACH)表现出显著的密度和基因型交互作用 (P<0.05)，其他根系性状均表现为密度和基因型无显著交互作用 (P>0.05)。这些结果表明，本研究选取的根系性状受到种植密度和基因型的广泛影响，而几乎不受种植密度和基因型交互作用的影响。地上部性状受到种植密度和基因型的单独调控，且基因型对于地上部和根系性状具有显著影响。因此，通过不同玉米品种解析地上部和根系性状如何协同响应种植密度是切实可行的。
2.2 不同种植密度下地上部和根系性状的差异
随着种植密度的增加，地上部性状中，多数性状表现出不同程度的降低 (表2)。其中产量构成因子EL、KN及农艺性状SDW_M、KDW_M、ADW_M显著下降 (P<0.05)。群体水平上，Biomass_M和GY随种植密度的升高而显著增加 (P<0.05)。与低密条件相比，高密下吐丝期地上部性状LDW_S和ADW_S表现出一定程度的下降，但未达到显著差异。高密条件下，成熟期的地上部性状多表现出显著性下降趋势 (P<0.05)。以上结果表明，提高种植密度降低了玉米的单株生产能力，但增加了群体的生物量和籽粒产量，并且提高种植密度对于玉米地上部性状的影响主要体现在成熟期，而对吐丝期性状的影响较小。在根系性状方面，随着种植密度的增加，NRN、ROA、RMAW 性状无显著变化，其它5个根系性状表现出显著降低趋势 (P<0.05，表2)。
表2 不同种植密度下地上部和根系性状的差异分析Table 2 Variation analysis of shoot and root traits under different plant densities
2.3 不同类型玉米品种的地上部和根系性状差异
以不同种植密度下的产量均值为划分依据，可以将本研究中的18个玉米品种划分为4类 (图1)，分别为：双高型 (高低密度下均高产；
A5、A7、A11、A12、A15、A16)；
高密高产型 (仅高密度下高产，A1、A13、A14)；
双低型 (高低密度下均低产；
A2、A3、A8、A9、A10、A17、A18)；
低密高产型(仅低密度下高产，A4、A6)。
图1 不同品种玉米的籽粒产量均值和分组Fig. 1 Mean and grouping of grain yield of different maize cultivars
4种玉米品种类型的多重比较分析结果 (表3)表明，与双低型玉米相比，双高型玉米在两个种植密度下的单株茎干重 (SDW_S)与单株地上部生物量(ADW_S)均具有显著差异 (P<0.05)。此外，双高型品种的产量显著高于双低型，这说明随着种植密度的增加，双高型品种维持了较高的地上部生物量，进而保证了其耐密高产的特性。随着种植密度的增加，除成熟期叶片生物量 (LDW_M)外，双高型品种的吐丝期和成熟期生物量性状均表现出增加趋势，而双低型玉米在高种植密度下具有更低的收获指数(HI，P<0.05)。以上结果表明：不同类型玉米品种在吐丝前后干物质积累和分配方面存在较大的遗传差异，这可能是导致品种间耐密性差异显著的主要原因。
在根系性状方面，在两个种植密度下，双高型与双低型品种的节根数 (NRN)相比均显著降低(P<0.05，表3)，这表明玉米节根数性状可能存在一定的冗余。此外，与双低型品种相比，双高型玉米品种在高密下表现出较低的根系干重 (RDW)、较高的ROA、AREA、ACH、RMAW、DMAW和TPSL，但未达到显著差异水平。以上结果表明，在适当减少根系干重和节根数的同时，保持良好的根系构型及扩大根系扩展面积对于玉米的耐密高产具有重要作用，这可能是促进双高型品种更耐密的主要原因。
表3 不同密度下玉米品种类型的性状差异Table 3 Trait difference of different maize cultivars under low and high plant densities
2.4 不同类型玉米品种吐丝前后干物质积累与转移差异
为了进一步探究不同耐密性玉米品种耐密性差异的潜在机制，本研究分析了不同玉米品种在吐丝前后干物质的积累和分配差异 (表4)。与双低型品种相比，双高型玉米品种在两个种植密度下具有更高的吐丝前干物质积累量 (P<0.05)，而其它性状之间差异不显著。
表4 不同类型玉米品种的干物质分配差异Table 4 Comparison of dry matter distribution among different cultivars
2.5 高密条件下稳产高产玉米地上部与地下根系的协同响应
相关分析 (表5)表明，穗长 (EL)与籽粒产量(GY)间在两个种植密度下均存在显著的相关性，穗长对种植密度的响应与籽粒产量间也存在显著的相关性 (P<0.05)，穗粗 (ED)、穗粒数 (KN)和百粒重(HGW)在高低密条件下与籽粒产量间均无显著相关性 (P>0.05)。低密条件下，SDW_S、LDW_S与籽粒产量间存在显著正相关 (P<0.05)，高密条件下，KDW_M、HI与籽粒产量间存在显著正相关 (P<0.05)，而LDW_M与籽粒产量间存在较强的负相关 (P<0.05)。成熟期单株叶干重 (LDW_M)对种植密度的响应与籽粒产量间存在显著负相关 (P<0.05)，其它性状未表现出显著相关。以上结果表明，在保持吐丝前地上部干重 (SDW_S、LDW_S)的同时，减少吐丝后营养器官的干重 (SDW_M、LDW_M)，即增加地上部茎叶干物质向籽粒的转移可以促进高密下籽粒产量的提升。根系性状方面，在低种植密度下，NRN与籽粒产量间存在显著负相关 (P<0.05)，其它性状与籽粒产量间无显著性相关 (P>0.05)。
表5 不同种植密度下性状与籽粒产量间的相关系数及其对密度的响应Table 5 Correlation coefficients between trait and grain yield under different plant densities
通过比较地上部性状与根系性状对籽粒产量的贡献 (图2)，我们发现在低种植密度下，与籽粒产量相关性较高的地上部性状 (SDW_S、SDW_M、LDW_M)对籽粒产量的决定系数为0.51，而根系性状 (NRN、RMAW、TPSL)对籽粒产量的决定系数为0.30。在高种植密度下，与产量相关性较高的地上部性状 (SDW_S、SDW_M、LDW_M)对籽粒产量的决定系数为0.47，而根系性状 (NRN、RMAW、TPSL)对籽粒产量的决定系数为0.22。通过分析地上部与根系性状对产量的协同贡献，我们发现低密下的决定系数为0.53，而高密下的决定系数为0.61。这些结果说明，高密下地上部性状 (SDW_S、SDW_M、LDW_M)与根系性状 (NRN、RMAW、TPSL)之间具有更好的协同性，进而增加了对产量的贡献(图 2a)。
比较双高型与双低型玉米品种发现，双高型玉米品种与籽粒产量相关性较高的地上部性状 (SDW_S、SDW_M、LDW_M)对籽粒产量的决定系数为0.43，双低型品种为0.20。双高型品种的根系性状 (NRN、RMAW、TPSL)对籽粒产量的决定系数为0.18，双低型品种为0.10。双高型玉米品种地上与地下性状协同对籽粒产量的决定系数为0.77，而双低型品种为0.26 (图2b)。以上结果说明，双高型玉米品种通过高效协同地上部 (SDW_S、SDW_M、LDW_M)与地下部根系性状 (NRN、RMAW、TPSL)增加了高种植密度条件下的籽粒产量。
图2 不同种植密度和品种类型下地上部与根系性状对籽粒产量的贡献Fig. 2 Contribution of shoot and root traits to grain yield of different cultivars under high and low plant densities
现代玉米品种的选育过程伴随着对地上部株型和根系性状的改良筛选[26]。玉米植株构型的遗传改良提高了其对高种植密度的耐受性，使得耐密品种具有更加紧凑的株型，以减少高种植密度下单株之间对生长资源的相互竞争[20]。良好冠层结构有助于在高种植密度下维持较高的光能利用率、养分利用效率和籽粒产量[27- 28]。在1987至2016年间，玉米的最适种植密度以每年700株/hm2的速度不断增加[29]，在此过程中，玉米的单株产量潜力并没有显著改变。在低种植密度下现代玉米品种未表现出产量优势[30–31]，而在高种植密度条件下，现代品种的单位面积产量显著增加[32]，这表明新选育的杂交种具有更强的耐密性和抗逆性。本研究选取了我国农业生产中广泛种植的18个玉米杂交种为研究材料，以探究保障高种植密度条件下玉米高产的理想地上地下协同机制，为耐密新品种的遗传改良提供理论基础。
吐丝前个体干物质的积累对玉米群体籽粒产量的形成至关重要[33–34]，吐丝后增加茎叶器官中的干物质向籽粒的转移有助于玉米获得较高的产量[35–36]。本研究中发现，不同玉米品种在吐丝期干物质积累和成熟期干物质积累与分配方面存在基因型差异。耐密高产玉米品种通过促进吐丝前干物质的积累与吐丝后干物质向籽粒的转移，从而提高了高种植密度下的籽粒产量 (表4)。因此，在高密条件下，促进玉米吐丝前干物质积累 (特别是茎秆干物质积累)和吐丝后干物质向籽粒转移，对于提高玉米产量具有重要意义。
前人研究表明，现代玉米杂交种具有更大更深的根系构型[37]。根系构型的变化对于玉米历史产量的增加具有直接作用，而冠层结构的变化几乎没有直接影响[38]。随着种植密度的增加，单株光合产物向地上部分配增多，向根系的同化物输送减少，导致根冠比下降[39]。因此，在高密下维持合理的地上地下匹配关系对于玉米群体高产的实现具有重要意义。本研究发现，在减少单株节根数和根系干重的同时保持适当的根系开放角度、根系面积、较高的根系深度和根长对于高密下玉米产量的提升具有促进作用(表5)。本研究中，随着种植密度的增加，穗长显著降低 (表2)。穗长与叶长、株高、穗位高等性状具有相似的发育机制，间接反映了株型性状的变化[40]。由此推断，高种植密度下，光合产物向地上部分配偏多，株型仍然变小，单株生物量降低，但在群体水平上产量增加。
植物地上/地下功能的协同对提高作物产量有重要意义[41–42]。本研究剖析了玉米地上部性状与根系性状对产量的总体贡献，发现地上部与根系性状对种植密度的响应是协同的 (图2a)。双高型玉米品种通过地上部性状 (SDW_S、SDW_M、LDW_M)与根系性状 (NRN、RMAW、TPSL)的协同增加了籽粒产量(图2b)。少而长的节根可以促进玉米更好地吸收深层土壤中的养分水分，在双高型玉米品种中，减少玉米节根数可能更有利于玉米将更多的碳水化合物用于侧根生长和节根的伸长，从而增加总根长和根系下扎深度[43]，进而更好地满足地上部生长对水分和养分的需求[44]。以此改善玉米地上部光合功能，同时增加吐丝前干物质的积累量及吐丝后干物质向籽粒的转运量，最终增加高种植密度条件下的玉米产量。
提高玉米种植密度虽然降低了玉米单株的生产能力，但显著增加了单位面积的生物量和籽粒产量。耐密高产玉米品种 (双高型品种)较好地协调了地上地下关系，在根部同化物供应减少的不利情况下，可高效利用有限的碳资源。同时，减少节根数、维持根系总长度 (根表面积)和扎根深度，有利于根系高效吸收养分水分，以满足地上部的正常生长，从而增加吐丝前干物质积累及其向籽粒的转运量，进而提高高种植密度条件下的籽粒产量。
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