张露露张学美牟文燕黄 宁郭子糠罗一诺魏 蕾孙利谦王星舒石 美,*王朝辉,2,*
1西北农林科技大学资源环境学院 / 农业农村部西北植物营养与农业环境重点实验室, 陕西杨凌 712100;2西北农林科技大学 / 旱区作物逆境生物学国家重点实验室, 陕西杨凌 712100
锰是植物与人体必需的微量营养元素。锰参与叶绿体结构组成并影响光合作用, 能提高植物叶片呼吸速率, 是细胞中重要的还原剂和许多关键酶的活化剂。植物缺锰导致幼叶脉间黄化, 严重时出现黑色斑点。锰能影响人体骨骼生长发育及神经系统运行[1], 人体缺锰会出现记忆力下降、骨质疏松等症状; 而摄入量过高会影响肝脏、心血管系统和免疫系统的正常功能, 导致代谢不良、慢性锰中毒等[2-5]。虽然锰缺乏会造成人体发育迟缓等症状, 但锰毒害对人体的破坏性更大。因此, 为保证人体健康, 应注意保证适宜的锰摄入量。小麦是许多国家的主粮作物, 也是我国的三大主粮之一, 为全球人口提供了20%以上的热量, 是多种重要微量营养元素来源。因此, 研究小麦籽粒锰元素含量现状及其影响因素,对人体和小麦健康具有极其重要的作用。
根据人体健康风险评估, 儿童食用全麦中锰浓度应低于33.8 mg kg-1, 成人应低于48.7 mg kg-1[6]。也有研究表明, 小麦籽粒适宜锰含量在22～50 mg kg-1[7]。中国小麦主产区约有20%的小麦籽粒锰含量高于50 mg kg-1[6]; 我国北方38.8%小麦试验点的籽粒锰含量高于44 mg kg-1[8]。可见, 我国小麦籽粒锰含量并不低, 不少研究关注通过施用锰肥等农艺措施来提高小麦籽粒锰含量, 但从人体营养来看不应一味提高。
小麦品种间籽粒锰含量存在显著差异。河南17个小麦品系研究表明, 小麦籽粒锰含量为23.5～46.9 mg kg-1[9]。河北藁城8个小麦品种研究表明, 小麦籽粒锰含量为46.5～62.0 mg kg-1[10]。我国南方酸性土壤和北方非酸性土壤438个小麦品种分析表明,小麦籽粒锰含量介于13.9～98.3 mg kg-1, 平均为43.7 mg kg-1[6]。巴基斯坦62个小麦品种研究表明,籽粒锰含量介于24.4～38.2 mg kg-1, 平均为32.4 mg kg-1[11], 比我国明显偏低。山东省30个主要小麦推广品种试验表明, 高肥力条件下籽粒锰含量介于36.2～51.2 mg kg-1, 平均为41.5 mg kg-1; 低肥力土壤上, 籽粒锰含量介于33.7～48.0 mg kg-1, 平均为38.5 mg kg-1[12]。山西叶面喷施锰肥试验表明, 小麦籽粒锰含量可达41.8～81.1 mg kg-1, 比不施锰提高9.3～53.0 mg kg-1[13]。不同年代小麦品种研究也发现,植株中锰含量高有利于改善穗部性状, 提高穗粒数和千粒重, 进而提高产量[14]。但有研究表明, 小麦籽粒锰含量与产量存在“产量稀释效应”[15-16]; 也有报道称产量对小麦籽粒锰含量没有影响[6,14,17]。因此,现有研究表明, 小麦品种籽粒锰含量存在差异, 但小麦品种籽粒锰含量与产量形成、产量构成因素、锰吸收利用及土壤因子之间的具体关系研究较少。
土壤有效锰含量是影响小麦籽粒锰含量的主要因素, 其含量高低直接影响小麦产量和品质[18]。土壤有效锰受土壤pH、氧化还原电位(Eh)、有机质、含水量及通气状况等影响, 其中最直接的是土壤pH[19]。土壤pH降低, 锰的氧化还原电位降低, 增加土壤有效锰含量[20-22]。另外, 施肥试验表明, 增施氮磷肥可降低土壤pH, 进而提高土壤有效锰含量[23-24]。土壤有机质也会间接影响土壤pH, 改变土壤氧化还原环境, 最终影响锰在土壤中的形态[25]。然而, 目前针对土壤因素对小麦锰含量的影响研究尚缺乏对不同麦区的针对性研究, 而不同麦区的土壤性质、种植制度、优势小麦品种等均存在较大差异, 因此在较大区域尺度内开展不同麦区的针对性、对比性研究,对于因地制宜的开展小麦籽粒锰调控具有重要意义。
本文通过2017—2020年在西北旱作小麦区(简称“旱作区”)以及2016—2020年黄淮小麦玉米轮作区(简称“麦玉区”)、南方水稻小麦轮作区(简称“稻麦区”) 3个麦区进行田间试验, 研究小麦品种籽粒锰含量差异, 及其与产量构成因素、锰吸收分配、土壤因素之间的关系。通过研究, 明确我国主栽小麦品种籽粒锰含量状况, 锰含量与小麦产量形成及锰吸收利用的关系, 影响锰吸收利用的土壤因子, 为优化小麦锰营养、实现小麦丰产优质提供理论依据。
1.1 试验地点
于2017—2020年旱作区以及2016—2020年麦玉区、稻麦区3个麦区13个省份38个试验点开展试验。其中, 旱作区包括1个省份(陕西) 2个试验点、103个小麦品种, 麦玉区包括8个省份(山东、河北、山西、江苏、安徽、河南、陕西、甘肃) 23个试验点、122个小麦品种, 稻麦区包括8个省份(江苏、安徽、河南、湖北、重庆、四川、贵州、云南) 13个试验点、38个小麦品种。3个麦区0～20 cm土层土壤基本理化性质及微量元素含量如表1所示。
表1 旱作区、麦玉区、稻麦区各试验点0～20 cm土壤基本理化性状平均值Table 1 Average of soil basic physical and chemical properties and soil trace elements concentration in 0-20 cm soil layer
1.2 试验设计与样品采集测定
1.2.1 试验设计与实施 试验采取随机区组设计。旱作区小区面积2.0 m2(2.0 m×1.0 m), 每个小区种植4行, 设置4次重复, 人工点播。麦玉区与稻麦区播种面积＞300 m2, 不设重复, 机械或人工播种,全区机械收获。各区域施肥量如表2所示, 除旱作区生育期内未灌溉外, 其他麦区田间管理措施均与当地农户保持一致。
表2 旱作区、麦玉区、稻麦区各年份平均施肥量Table 2 Average fertilizer application rates in DW, WM, and RW (kg hm-2)
1.2.2 植物样品采集处理与测定 于成熟期采集小麦样品, 旱作区在每个小区中间2行用盲抽法[26]随机采集30穗小麦全株; 麦玉区与稻麦区选择长势均匀的10 m×5 m采样区, 随机选取100穗小麦全株[27]。将所采集的小麦全株在根茎结合处用不锈钢剪刀剪开, 弃去根系, 分为茎叶和穗两个部分,收集并进行考种及化学分析。
植株样品风干后, 称茎叶和穗风干重。手工脱粒称籽粒重, 用差减法计算颖壳风干重。旱作区计数所采集30穗小麦的全部籽粒数、麦玉区和稻麦区计数600粒籽粒烘干称重, 测定小麦千粒重。用小麦籽粒重、千粒重和穗数计算穗粒数。采样的小麦籽粒重与地上部生物量比值即收获指数。取30 g风干茎叶和颖壳、20 g籽粒, 用自来水和蒸馏水分别快速漂洗3遍, 装入已称烘干重并标记好的信封中,在65℃下烘干至恒重, 测定样品含水量。生物量、产量、收获指数和千粒重, 均以烘干重表示。
烘干样品用研磨仪(Retsch MM400, 德国, 氧化锆罐)磨细, 密封保存。称取粉碎茎叶、颖壳样品0.2000 g和籽粒0.2500 g, 优级纯浓HNO3和优级纯H2O2消解, 电感耦合等离子体质谱仪(ICP-MS, 美国)测定锰含量。养分含量均以烘干重表示。
1.2.3 土壤样品采集处理与测定 旱作区每个区组随机采集5个点0～20 cm播前土壤; 麦玉区和稻麦区于小麦收获期在采样区内随机选择5个取样点,采集0～20 cm土层土壤。采集的土壤样品去除根系等杂物后混合均匀后保留500 g左右, 剩余的土壤回填采样点。
捏碎、混匀风干的土壤样品过0.15 mm和1.00 mm筛。土壤有机质、全氮用0.15 mm过筛土样测定, 土壤pH、硝态氮、铵态氮、有效磷、速效钾及有效铁、锰、铜、锌用1 mm土样测定。使用全自动碳氮分析仪(Primacs SNC100-IC-E, 荷兰)测定土壤有机质和全氮。pH自动测量系统(S400, 瑞士)测定土壤pH,水土比为1∶2.5。1 mol L-1KCl溶液浸提硝态氮和铵态氮、0.5 mol L-1NaHCO3浸提有效磷, 使用连续流动分析仪(AA3, 德国)测定。速效钾用1 mol L-1NH4OAc浸提, 火焰光度计(Sherwood M410, 英国)测定。有效铁、锰、铜和锌使用DTPA-TEA浸提、原子分光光度法测定[26-27]。
1.3 数据计算与统计分析
1.3.1 产量及籽粒锰含量分级 旱作区、麦玉区和稻麦区产量分别介于4.1～6.9、6.2～9.3和4.4～7.1 t hm-2, 籽粒锰含量分别介于32～56、31～58和34～58 mg kg-1。分别取小麦产量和籽粒锰含量的95%置信区间内的最大值和最小值为上下限, 以等间距将产量和籽粒锰含量分为5个等级。
1.3.2 数据计算与统计分析 采用 Microsoft Excel 2019整理数据, IBM SPSS Statistics 25.0进行相关性分析及方差分析, Origin 2021b绘制产量、籽粒锰含量频数分布图及主成分分析, Origin 2021b、Adobe Illustrator CC 2019绘制相关性热图。相关参数计算如下:
标准化:
式中,N=Y×S,Y代表种植年份数量、S代表种植地点数量: 旱作区为3年2个地点(N=Y×S= 6); 麦玉区与稻麦区个别品种年份重复, 其余为1年品种,因此Y= (1, 2, 3, 4);yj: 品种标准值平均;yi: 样本标准值;n: 当年样本量;xi: 当年样本值;x: 当年样本平均值。
2.1 主栽小麦品种产量
我国不同麦区主栽小麦品种产量存在显著差异,同一麦区品种间产量差异也显著(图1)。麦玉区小麦产量较高, 介于6.2～9.3 t hm-2, 平均为8.1 t hm-2; 稻麦区次之, 介于4.4～7.1 t hm-2, 平均为5.9 t hm-2; 旱作区较低, 介于4.1～6.9 t hm-2, 平均为5.9 t hm-2。就全国而言, 产量介于4.1～9.3 t hm-2, 平均为6.9 t hm-2。
图1 我国主要麦区主栽小麦品种产量的频率分布Fig. 1 Frequency distribution of yields of main wheat cultivars in main wheat production regions of China图中使用数据为品种平均值, 柱形图内数字为样本数, 柱形图上数字为产量等级下产量平均值。The data used in the figure is the average of cultivars, the number in the bar chart is the sample size, and the values at the top of the bar chart are the average yield of each yield grade. DW: dry wheat; RW: rice wheat; WM: wheat maize.
2.2 主栽小麦品种的籽粒锰含量
我国主要麦区主栽小麦品种籽粒锰含量存在较大差异, 从全国来看, 介于31～58 mg kg-1, 平均44 mg kg-1(图2)。旱作区锰含量介于32～56 mg kg-1, 平均45 mg kg-1; 稻麦区介于34～58 mg kg-1, 平均47 mg kg-1; 麦玉区介于31～58 mg kg-1, 平均41 mg kg-1。在旱作区、麦玉区和稻麦区小麦品种籽粒锰含量高于48.7 mg kg-1的品种分别占38%、17%和36%。说明小麦品种籽粒锰含量存在较大差异, 旱作区和稻麦区较高, 麦玉区较低。
图2 我国主要麦区主栽小麦品种籽粒锰含量的频率分布Fig. 2 Frequency distribution of Mn concentration in grains of main wheat cultivars in main wheat production regions of China图中使用数据为品种平均值, 柱形图内数字为样本数, 柱形图上数字为该锰含量等级下的平均值。The data used in the figure is the average of cultivars, the number in the bar chart is the sample size, and the values at the top of the bar chart are the average Mn of each Mn concentration grade. DW: dry wheat; RW: rice wheat; WM: wheat maize.
2.3 籽粒锰含量与小麦品种产量及生物量的关系
小麦品种籽粒锰含量与产量、生物量及收获指数的关系因麦区而异(图3-a)。旱作区, 籽粒锰含量与三者均显著负相关, 相关系数分别为-0.506、-0.280和-0.513。麦玉区, 籽粒锰含量与产量、收获指数显著负相关, 相关系数为-0.372和-0.328, 与生物量无显著相关。稻麦区, 籽粒锰含量与三者均无显著相关。对3个麦区高锰组(＞48.7 mg kg-1)与低锰组(≤48.7 mg kg-1)产量、生物量及收获指数(表3)分析发现, 麦玉区产量差异显著, 高锰组比低锰组低0.7 t hm-2, 其他无显著差异。从全国情况来看, 籽粒锰含量与产量、生物量、收获指数显著负相关, 相关系数为-0.328、-0.150和-0.342; 对高锰组和低锰组分析(表3), 产量、生物量差异显著, 高锰组比低锰组分别低1.0 t hm-2和1.8 t hm-2。
2.4 籽粒锰含量与小麦品种产量构成因素的关系
小麦品种籽粒锰含量与穗数、穗粒数、千粒重之间的相关性亦因麦区而异(图3-a)。旱作区, 籽粒锰含量与穗数、穗粒数显著负相关, 相关系数为-0.200和-0.370。麦玉区, 籽粒锰含量与穗数显著负相关, 相关系数为-0.269。稻麦区, 籽粒锰含量与穗数显著正相关, 相关系数为0.337; 与千粒重显著负相关, 相关系数为-0.362。从全国来看, 锰含量与穗数、穗粒数显著负相关, 相关系数为-0.126和-0.154,与千粒重相关不显著。对高锰组和低锰组方差分析(表3)发现, 麦玉区穗数、稻麦区千粒重差异显著,低锰组比高锰组高83.8×104hm-2和4.1 g; 全国穗数、千粒重差异显著, 低锰组比高锰组分别高78.8×104hm-2和1.2 g。
表3 我国主要麦区主栽小麦品种籽粒锰含量、产量、生物量、产量构成、锰吸收量及锰收获指数平均值Table 3 Average values of grain Mn concentrations, yield, biomass and yield components, Mn uptakes and Mn harvest indexes of main wheat cultivars in main wheat production regions of China
图3 我国主要麦区主栽小麦品种籽粒锰含量与产量构成及锰吸收分配的关系Fig. 3 Relationship of grain Mn concentration with yield components, Mn uptake and distribution of main wheat cultivars in main wheat production regions of Chinaa中相关分析及线性回归分析使用数据为标准化数据, b中相关分析及线性回归分析使用数据为原始数据(参考使用)。纵坐标(y)为籽粒锰含量, 横坐标(x)分别为产量(GrY)、生物量(Bm)、收获指数(HI)、穗数(×104) (SpN)、穗粒数(GrN)、千粒重(TGW)、地上部锰吸收量(ShMnU)、籽粒吸锰量(GrMnU)及锰收获指数(MnHI); 红色代表正相关, 蓝色代表负相关, 其中颜色越深、椭圆形越窄代表相关系数越大; **:P＜ 0.01; *: 0.01 ＜P＜ 0.05。The data used for correlation analysis and linear regression analysis in Fig. 3-a are standardized data, and the data used for correlation analysis and linear regression analysis in Fig. 3-b are original data (for reference). The ordinate (y) is grain Mn concentration, and the abscissa (x)is yield (GrY), biomass (Bm), harvest index (HI), spike number (×104) (SpN), grain number per panicle (GrN), 1000-grain weight (TGW),shoot Mn uptake (ShMnU) grain Mn uptake (GrMnU), and Mn harvest index (MnHI), respectively. Red represents the positive correlation and blue represents the negative correlation. The darker the color and the narrower the ellipse, the greater the correlation coefficient. **:P＜ 0.01,*: 0.01 ＜P＜ 0.05.
2.5 籽粒锰含量与小麦品种锰吸收分配的关系
相关分析(图3-a)表明, 旱作区, 小麦品种籽粒锰含量与籽粒吸锰量、锰收获指数显著正相关, 相关系数为0.379和0.252。麦玉区, 籽粒锰含量与地上部锰吸收量、籽粒吸锰量、锰收获指数均呈显著正相关, 相关系数分别为0.629、0.904和0.180。稻麦区, 籽粒锰含量与地上部锰吸收量、籽粒吸锰量显著正相关, 相关系数为0.853和0.764, 与锰收获指数呈显著负相关, 相关系数为-0.696。从全国来看,籽粒锰含量与地上部锰吸收量、籽粒吸锰量显著正相关, 相关系数为0.524和0.636, 与锰收获指数相关性不显著。对高锰组和低锰组方差分析(表3)发现,地上部锰吸收量、籽粒吸锰量在麦玉区、稻麦区差异均显著, 锰收获指数在稻麦区差异显著; 就全国来看, 地上部锰吸收量、籽粒吸锰量差异显著。
2.6 籽粒锰含量与不同地点土壤养分的关系
小麦籽粒锰含量和锰吸收利用相关土壤因子的主成分分析(图4)表明, 在麦玉区, 主成分1与主成分2共解释了总变异的65%, 小麦籽粒锰含量与土壤pH显著负相关, 与土壤有效铁、铜、锰显著正相关;稻麦区, 主成分1和主成分2共解释了总变异的55%,小麦籽粒锰含量与土壤pH、有效铜、全氮显著负相关。以籽粒锰含量为因变量, pH、有效铁、锰、铜、全氮为自变量进行多元线性回归分析, 得到结果如下:
图4 我国主要麦区主栽小麦品种籽粒锰含量和锰吸收利用土壤相关因子的主成分分析Fig. 4 Principal component analysis of grain Mn concentration and soil factors related to Mn uptake and utilization of main wheat cultivars in main wheat production regions of China因旱作区地点较少, 无法进行方差分析; WM: 麦玉区; RW: 稻麦区; GMn: 籽粒锰含量; TN: 土壤全氮; NO3--N: 土壤硝态氮; NH4+-N:土壤铵态氮; OM: 土壤有机质; K: 土壤速效钾; P: 土壤速效磷; Fe: 土壤有效铁; Mn: 土壤有效锰; Cu: 土壤有效铜; Zn: 土壤有效锌。主成分分析使用标准化数据, 多元线性回归方程使用原始数据, 图中数值为与籽粒锰含量相关显著(P＜ 0.05)的相关系数; 显著正相关以长划线表示, 显著负相关以短划线表示。为保持结果可比性, 两个地区均选择土壤全氮、pH、Mn、Cu、Fe与籽粒锰进行多元线性回归分析, 得到方程。方程中:y代表籽粒锰含量,x1、x2、x3、x4和x5分别代表土壤pH、有效铁、有效锰、有效铜和全氮。Due to the few numbers of samples in DW, variance analysis cannot be carried out; WM: wheat-maize area; RW: rice-wheat area; GMn: grain Mn concentration; TN: soil total nitrogen; NO3--N: soil nitrate nitrogen; NH4+-N: soil ammonium nitrogen; OM: soil organic matter; K: soil available potassium; P: soil available phosphorus; Fe: soil available Fe; Mn: soil available Mn; Cu: soil available Cu; Zn: soil available Zn.Standardized data were used in principal component analysis, original data were used in multiple linear regression equation, and the value in the figures was the correlation coefficient that was significantly correlated with Mn concentration in grains (P＜ 0.05); significant positive correlations are indicated by long dash and significant negative correlations are indicated by short dash. In order to maintain the comparability of results, soil total nitrogen, pH value, Mn, Cu, Fe, and grain Mn were selected for multiple linear regression analysis in the two regions to obtain the equations. In the equation,yrepresents Mn concentration in grains, andx1,x2,x3,x4, andx5represent soil pH value, available Fe,available Mn, available Cu, and the total nitrogen, respectively.
麦玉区:y= -43.864+9.765x1+0.646x2+0.196x3+0.005x4-2.161x5
稻麦区:y= 147.771-13.855x1-0.01x2-0.09x3-3.723x4-0.883x5
方程中:y代表籽粒锰含量,x1、x2、x3、x4和x5代表土壤pH、有效铁、有效锰、有效铜和全氮。可见, 麦玉区籽粒锰含量受土壤pH和有效铁影响较为显著, 相关系数分别为0.450和0.547; 稻麦区籽粒锰含量受土壤pH和有效铜的影响较为显著, 相关系数分别为-0.766和-0.523。旱作区因地点较少,无法进行主成分分析。
根据人体锰需求上限48.7 mg kg-1, 将麦玉区和稻麦区所有地点分为高于48.7 mg kg-1和低于48.7 mg kg-1两组(图5)。方差分析发现, 在麦玉区土壤有效锰和有效铁在≤48.7 mg kg-1和＞48.7 mg kg-1两组之间差异显著, 其中有效铁分别为10.9 mg kg-1和43.4 mg kg-1, 有效锰分别为13.9 mg kg-1和28.3 mg kg-1。稻麦区, 土壤pH和有效铜在2组中差异均显著, pH分别为6.7和5.4, 有效铜分别为3.4 mg kg-1和1.9 mg kg-1。以上结果均表明土壤全氮、pH、有效铁、有效锰和有效铜是影响籽粒锰含量的主要土壤因素, 并且其相关性因麦区而异。旱作区, 杨凌、永寿两地点籽粒锰含量平均为38.2 mg kg-1和52.6 mg kg-1, 差异显著; 同时方差分析发现两地点间仅土壤有效磷和速效钾差异显著, 土壤有效磷分别为4.3 mg kg-1和19.3 mg kg-1, 土壤速效钾分别为160.6 mg kg-1和140.9 mg kg-1。
图5 我国主要麦区土壤相关指标平均值Fig. 5 Average values of soil related indexes in main wheat production regions of ChinaDW: 旱作区; WM: 麦玉区; RW: 稻麦区; GMn: 籽粒锰含量; TN: 土壤全氮; AK: 土壤速效钾; AP: 土壤速效磷; Fe: 土壤有效铁; Mn:土壤有效锰; Cu: 土壤有效铜。DW: dry-farming wheat area; WM: wheat-maize area; RW: rice-wheat area; GMn: grain Mn concentration; TN: soil total nitrogen; AK: soil available potassium; AP: soil available phosphorus; Fe: soil available Fe; Mn: soil available Mn; Cu: soil available Cu.
3.1 小麦品种的产量与籽粒锰含量的关系
我国主要麦区小麦品种产量、籽粒锰含量存在显著差异。本研究表明, 旱作区产量平均为5.9 t hm-2, 麦玉区为8.1 t hm-2, 稻麦区为5.9 t hm-2, 麦玉区＞稻麦区＞旱作区。与2006—2015年黄淮北片小麦参试品种7.6～8.6 t hm-2[28]产量相似。与2015—2016年512个农户调研结果[29]相比, 旱作区、麦玉区和稻麦区平均产量分别提高1.9、0.4和0.4 t hm-2。小麦作为我国主要粮食作物, 产量仍需进一步提高。本研究表明, 旱作区锰含量介于32～56 mg kg-1, 平均45 mg kg-1; 麦玉区锰含量介于31～58 mg kg-1, 平均41 mg kg-1; 稻麦区锰含量介于31～58 mg kg-1, 平均47 mg kg-1。本试验结果与北方麦区磷肥试验[8]中小麦籽粒锰含量(41.9 mg kg-1)及我国酸性与非酸性土壤种植的438个小麦品种试验[6]中小麦籽粒锰含量(43.7 mg kg-1)相似。根据人体非致癌风险计算, 小麦籽粒锰含量不超过48.7 mg kg-1[6], 而在本研究中旱作区、稻麦区籽粒锰含量高于48.7 mg kg-1的品种分别占38%和36%, 麦玉区占17%。以上研究结果表明, 我国小麦籽粒锰含量普遍偏高。
本研究发现, 旱作区小麦籽粒锰含量与产量、生物量、收获指数之间显著负相关, 麦玉区籽粒锰含量与产量、收获指数之间显著负相关, 稻麦区无显著相关。针对不同小麦品种的田间试验表明, 籽粒锰含量与产量显著负相关[30]; 河北省藁城小麦品种试验表明, 籽粒锰含量与产量之间负相关[31]。以上研究结果与本试验旱作区和麦玉区相同, 说明小麦籽粒锰含量存在“产量稀释效应”。但也有研究表明,小麦籽粒锰含量与产量之间无显著相关[6,14,17], 这与本研究稻麦区结果一致。在波兰东南部甚至发现小麦产量与籽粒锰含量显著正相关[32]。本研究结果出现不一致的原因, 除地点影响以外, 品种也是影响产量与籽粒锰含量关系的重要原因。从干物质累积分配来看, 地上部生物量及收获指数高低是产量变化的主要原因, 收获指数、生物量与产量之间显著正相关[33]。因此, 收获指数、生物量与籽粒锰含量之间的相关关系, 与产量和锰含量的相关关系一致, 也呈负相关。另外, 有研究结果表明施用锰肥能够显著提高小麦产量, 但小麦籽粒锰含量也显著增加[34-35]。本研究结果及前人研究发现, 我国小麦品种锰含量并不缺乏, 为追求产量提高而施用锰肥可能会对人体健康造成一定的潜在危害。
3.2 小麦品种的籽粒锰含量与产量构成的关系
本研究表明, 旱作区穗数、穗粒数与籽粒锰含量显著负相关, 麦玉区穗数与籽粒锰含量显著负相关, 稻麦区籽粒锰含量与穗数显著正相关, 与旱作区、麦玉区结果相反。穗数、穗粒数和千粒重作为产量构成要素, 其与籽粒锰含量的关系是影响产量与籽粒锰含量关系的主要原因。本研究中, 旱作区穗数、穗粒数和麦玉区穗数与籽粒锰含量显著负相关, 同产量和籽粒锰含量相关性一致; 稻麦区籽粒锰含量与穗数显著正相关, 与千粒重显著负相关,产量与籽粒锰含量无显著相关性。说明在不同麦区决定小麦产量的产量构成因素不同。2010—2013年湖北省小麦区域试验结果表明, 穗数、千粒重与产量正相关, 与穗粒数负相关, 穗数是产量的主要制约因素[36-37]。在本研究中, 产量与穗数、穗粒数、千粒重之间的相关关系不同, 可能是稻麦区籽粒锰含量与产量相关性不显著的主要原因。河北藁城田间试验表明, 锰有利于通过改善小麦穗部性状, 进而提高穗粒数和千粒重[31]; 美国小麦品种试验表明,小麦籽粒锰含量与千粒重显著正相关[30]; 培养试验也表明, 缺锰可能是导致千粒重低的原因[38]。
小麦产量不仅受气候因素、土壤因素、生态条件、田间管理措施影响, 更重要的是受品种基因型的控制。研究表明, 品种更新可使全球范围小麦总产量提高, 且年均提高量可达产量潜力的1%[39-40]。增加单位面积穗数、稳定穗粒数和千粒重来提高产量是最有效的途径之一[36-37]。本研究证明, 产量对锰含量存在稀释效应, 因此, 通过提高小麦产量来调控籽粒锰含量具有一定可行性。
3.3 小麦品种的籽粒锰含量与锰吸收分配的关系
本研究表明, 籽粒锰含量与地上部锰吸收量、籽粒吸锰量显著正相关; 与锰收获指数的关系因麦区而异, 旱作区、麦玉区籽粒锰含量与锰收获指数显著正相关, 稻麦区显著负相关。小麦成熟期锰在籽粒中的分配达40%以上[10,41]。因此, 小麦地上部锰吸收量是决定小麦籽粒锰含量的重要因素。本研究中, 籽粒锰含量与地上部锰吸收量、籽粒吸锰量显著正相关, 旱作区相关系数分别为0.182和0.379,麦玉区分别为0.629和0.904, 稻麦区分别为0.853和0.764。而籽粒锰含量与锰收获指数的关系因麦区而异, 旱作区、麦玉区籽粒锰含量与锰收获指数显著正相关, 相关系数分别为0.252和0.180; 稻麦区显著负相关, 相关系数为-0.696。锰收获指数受地上部锰吸收量和籽粒吸锰量的影响, 籽粒锰含量与锰收获指数之间的关系反映了小麦锰的转运能力,锰收获指数越高, 表明籽粒转运锰的能力越强, 出现负相关的原因可能是由于品种转运能力较弱, 从土壤中吸收的锰较多的分配到茎叶和颖壳中(64%～80%)。小麦不仅在不同生长期对养分的吸收和在地上各器官的累积分配不同, 不同品种间也存在差异[10,12], 耐缺锰的品种籽粒吸收量受土壤锰的影响较小[42]。植株地上部锰营养状况间接反映了植株根系对土壤锰的吸收能力, 耐缺锰能力强的基因型根系对土壤中锰的吸收能力也较强[43]。陕西长武施肥试验表明, 过高的土壤有效铜含量不利于有效锰的积累[44]。稻麦区籽粒锰含量与锰收获指数负相关, 也可能是较高的土壤有效铜含量限制了锰的吸收转运。同时, 本研究中旱作区与麦玉区结果表明,增施氮、磷肥有助于提高锰吸收量, 这与前人研究结果保持一致[23,45-46]。黄土高原长期定位试验表明,秸秆还田、种植绿肥会使地上部锰吸收量及籽粒含锰量下降[21]。因此, 合理施用氮磷肥及采用合理的栽培措施, 可以有效防止小麦籽粒锰含量过高。
3.4 小麦品种籽粒锰含量与土壤因素的关系
除品种影响, 土壤也是影响小麦籽粒锰含量的重要因素。本研究结果表明, 小麦籽粒锰含量受土壤pH、全氮、有效铁、有效锰和有效铜的显著影响,但不同麦区关系不一致。土壤有效锰含量是影响小麦籽粒锰含量的主要因素[20-21], 本研究中, 麦玉区籽粒锰含量与土壤有效锰含量显著正相关, 而稻麦区无显著相关。稻麦区出现相关性不显著的原因可能是籽粒锰含量受多种因素的影响, 作物本身的吸收分配起主导作用, 因此土壤有效锰含量与籽粒锰含量相关性被掩盖, 出现了相关性不显著的结果。土壤有效锰含量受到pH及Eh (氧化还原电位)等影响[19]。本研究表明, 土壤pH与籽粒锰含量显著负相关。土壤pH降低, 其还原性增强, 锰的氧化还原转化加速, 提高了土壤锰的有效性[20-22]。稻麦区, pH平均值为6.3, 低于麦玉区的7.7, 为典型的酸性土壤; 土壤有效锰含量较高, 平均为23.3 mg kg-1, 高于麦玉区的14.5 mg kg-1。因此, 土壤pH低、有效锰含量高可能是导致稻麦区小麦籽粒锰含量显著高于麦玉区的主要原因。
本研究中, 麦玉区土壤有效铜、有效铁含量与籽粒锰含量显著正相关, 与前人研究[44]一致; 稻麦区籽粒锰与土壤有效铜显著负相关, 与土壤有效铁无显著相关。土壤有效铜与籽粒锰相关性不一致的原因, 可能是稻麦区过高的土壤有效铜含量抑制了土壤有效锰的吸收积累, 进而影响籽粒锰吸收。陕西长武长期定位施肥试验表明, 施用铜肥不利于土壤有效锰的积累, 锰与铜之间存在拮抗关系[44]。另外, 籽粒锰与土壤有效铜之间的关系,除元素之间相互作用以外, 还与土壤湿度、Eh及有机质含量相关。
稻麦区土壤全氮与籽粒锰含量显著负相关, 而麦玉区相关性不显著。土壤全氮与土壤有机质具有很强的相关性[47]。有机质影响微量元素在土壤中的吸附-解析过程, 也会间接影响土壤pH, 进而影响土壤氧化还原环境, 最终影响锰元素在土壤中的形态[25]。土壤全氮含量与土壤pH显著负相关, 全氮含量提高使土壤pH显著降低, 土壤有效锰含量升高[24]。本研究中, 麦玉区土壤全氮较低, 无法对土壤有效锰造成显著影响, 这可能是土壤全氮与籽粒锰含量相关性不显著的原因。
本研究发现, 旱作区, 杨凌籽粒锰含量显著低于永寿, 土壤中仅有效磷和速效钾差异显著, 杨凌土壤有效磷含量极显著低于永寿, 而速效钾显著高于永寿。有研究表明, 土壤有效磷与有效锰之间显著正相关[28,48-50], 但也有研究表明, 土壤有效磷较高会导致植物磷升高, 干扰锰的吸收和转运[51]。本研究中, 籽粒锰含量与土壤有效磷显著正相关, 永寿籽粒锰含量较高的原因可能是, 较高的土壤有效磷含量促进小麦对锰的吸收。此外, 本研究中永寿小麦籽粒中锰含量高于杨凌, 土壤速效钾含量低于杨凌, 这与前人报道锰与钾存在拮抗作用一致[52]。
综上所述, 不同地点间籽粒锰含量差异, 可能与土壤中有效磷和有效钾的供应有关。基于此, 小麦锰调控应结合地域特征, 调节土壤pH及全氮、有效磷、速效钾、有效铁、有效锰、有效铜含量, 将有助于指导小麦锰营养调控。
小麦籽粒锰含量及其与产量、生物量、收获指数、产量三要素的关系存在区域差异。产量水平麦玉区＞稻麦区＞旱作区, 小麦籽粒锰含量为稻麦区＞旱作区＞麦玉区。旱作区与麦玉区, 锰含量与产量之间存在稀释效应, 提高穗数、穗粒数有助于降低籽粒锰含量, 而稻麦区未发现这一规律。地上部锰吸收量、籽粒吸锰量的提高可促进籽粒锰的累积; 小麦品种锰的转运能力决定了锰收获指数大小, 3个麦区籽粒锰含量与锰收获指数关系出现差异, 可能与较高的土壤有效铜抑制锰的吸收转运有关。影响籽粒锰含量的土壤因子主要包含土壤全氮、pH、有效铁、有效锰及有效铜, 但具体的影响应结合区域特征进行分析。由于产量对锰含量存在稀释效应, 通过提高小麦产量来调控籽粒锰含量具有可行性; 结合地域特征, 调节土壤全氮、有效铁、有效锰、有效铜及pH, 也是调控小麦锰吸收和籽粒锰含量的重要措施, 如麦玉区可重点考虑降低土壤有效锰的含量, 而稻麦区则可考虑提升土壤全氮含量。
致谢:感谢国家现代农业产业技术体系小麦体系各试验站科研人员对信息采集及样品采集给予的大力支持与帮助。
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