赵小琴 贾瑞玲 刘军秀 刘彦明 文殷花 师丽丽 张娟宁 马 宁
（定西市农业科学研究院，743000，甘肃定西）
谷子（Setaria italica Beauv.）作为中国农耕文化的代表作物，具有耐贫瘠、抗旱及广适等特性，其籽粒富含膳食纤维、维生素、酚类、活性肽和类胡萝卜素等功能活性成分，具有抗氧化、降血糖、降血脂和降血压的保健功能[1-2]，不仅是旱作生态农业的理想栽培作物之一[3]，而且是独特的“食药两用”营养优势作物。我国谷子的优势产区主要在内蒙古东部、河北及山西大部、陕西北部、甘肃东部和宁夏中部等地，种植面积常年稳定在133万hm2左右[4]，约占世界的90%以上；
此外，谷子的秸秆和籽粒具有其他谷类不具备的饲用价值优势[5]，常作为优质饲草在农牧交接地区广泛种植。近年来，谷子作为低耗水肥的环境友好型作物，迅速发展成为抗旱、耐逆及C4光合途径研究的模式作物[6-7]。
新石器时代谷子逐渐成为我国主栽作物[8]，陕西、山西及甘肃东部一带是其栽培品种的起源中心[9]，经过长期的自然选择、人工驯化和外扩传播，形成了遍及世界各地的丰富遗传资源。谷子种质资源作为种质创新和遗传改良的物质基础，摸清其遗传本底是谷子育种突破的关键[10]。目前，利用形态性状[11]、品质性状[9,12]、细胞学标记[13]和分子标记[14]等手段，开展了谷子种质的遗传多样性、抗旱抗病性鉴定评价与筛选优异种质研究[15-16]。随着分子生物学技术的发展，也相继开展了谷子的抗锈病基因鉴定、分蘖相关QTL定位、耐旱性miRNAs分析及QTL发掘等工作[17-19]。这些工作的开展对谷子种质资源科学认识和优异种质挖掘具有实际意义。
谷子是对光温反应敏感作物[20]，不同生态区综合农艺性状鉴定缺乏，将影响谷子种质的高效利用。开展不同环境下谷子种质表型精准鉴定，为充分挖掘种质潜力及品种改良奠定基础[21-23]。本研究以120份从中国农业科学院引进的谷子种质资源为材料，对其21个表型性状进行遗传多样性、相关性和聚类分析，为谷子资源遗传改良与品种选育提供材料基础和理论依据。
1.1 试验材料
供试材料为中国农业科学院作物科学研究所提供的谷子核心种质资源120份，编号G1～G120（表 1）。
表1 供试的120份谷子种质Table 1 The 120 millet germplasm resources tested in the study
1.2 试验地概况
试验于2020-2021年在甘肃省定西市农业科学研究院科技创新试验地（104°42′E，35°32′N）进行，海拔1920m。日照时数2437.7h，年均气温6.4℃，无霜期140d，年均降水量400mm。试验采用顺序排列，不设重复，每份材料种植2行，行长3m，理论留苗密度为37.5万株/hm2，2020-2021年谷子生育期间平均气温和降水量未发生异常现象（图1）。
图1 谷子种质生育期间降水量及气温状况Fig.1 Precipitation and temperature during the growth and development of foxtail millet
1.3 试验方法
播种后，在生育期记载出苗期和成熟期，并计算生育期（出苗至成熟的天数），田间调查幼苗8个质量性状，具体见表2。在成熟期，每个重复随机选10株，收获样株，室内调查株高、主茎长、穗长、穗粗、单株穗重、单株粒重、单株粒数、千粒重和谷粒色，并计算主穗粒数和出谷率[24]。性状调查依据《谷子种质资源描述规范和数据标准》[25]。为便于统计，对8个质量性状分别赋值[27]。
表2 谷子种质资源8个质量性状的描述标准Table 2 Description standard on eight quality traits of millet germplasm resources
1.4 数据处理
利用Microsoft Excel 2007对试验数据进行整理，计算各个性状的变异系数和遗传多样性指数（H′），采用Shannon’s遗传多样性指数进行描述和评价遗传多样性指数，其计算公式为：H′=-ΣPi×lnPi，式中，Pi为某性状第i个级别的出现频率。利用R-3.6.3对表型数据进行主成分、相关性及聚类分析。
2.1 谷子种质的变异分析及表型多样性分析
120份谷子种质8个质量性状的H′范围为0.32～1.26，变异系数范围为 23.99%～58.20%（表 3）；
幼苗叶色以绿色为主（频数为0.908），叶鞘色以绿色为主（频数为0.725），幼苗叶姿以半上举和平展为主（频数分别为0.416和0.425），开花期叶姿以半上举和下披为主（频数分别为0.391和0.383），穗颈形状以弯曲和勾形为主（频数分别为0.384和0.475），穗形以纺锤形为主（频数为0.317），穗松紧度以中和紧为主（频数分别为0.464和0.383），谷粒色以黄色为主（频数为0.716），表明供试材料的质量性状变异丰富。
表3 参试材料8个质量性状的遗传变异及遗传多样性Table 3 Genetic variation and diversity of eight quality traits in tested materials
120份谷子的13个数量性状的H′范围为0.63～2.02，变异系数范围为7.64%～64.12%（表4）。其中，单株干草重、分蘖粒重和分蘖穗重变异系数均高于60%，分别为64.12%、62.83%和62.51%，说明植株分蘖相关性状在当地生态环境条件下表现出更高的变异性，进行饲草型谷子遗传改良的潜力较大；
主穗长、主穗重、主穗粒重和主穗粒数变异系数分别为47.03%、32.75%、36.96%和34.10%，说明与籽粒产量相关性状表现出较高的变异性；
株高、主茎长、主穗粗、千粒重和出谷率的变异系数在11.55%～18.74%，生育期的变异系数低于10%。以上结果表明，120份谷子种质资源性状差异较大，具有丰富的遗传多样性。
表4 参试材料13个数量性状的变异分析及遗传多样性分析Table 4 Genetic variation and diversity analysis of 13 quantitative traits in tested materials
2.2 谷子种质资源21个表型性状的相关性分析
120份种质资源21个表型性状相关性分析结果（表5）表明，大部分性状之间存在极显著（P＜0.01）或显著（P＜0.05）相关性，其中生育期与籽粒产量相关的因素均呈负相关，与单株干草重呈极显著正相关，这与谷子生长期间当地气候条件有关；
主穗重与主穗粒重、主穗粒数及出谷率呈极显著正相关，与分蘖穗重、分蘖粒重及单株干草重呈极显著负相关；
单株干草重与主穗重、主穗粒重及千粒重呈极显著负相关，与生育期、分蘖穗重及分蘖粒重呈极显著正相关。分析结果反映各表型性状间既相互独立又相互影响、相互制约的关系。
表5 谷子种质资源各性状的相关性Table 5 The correlation between the traits of millet germplasm resources
2.3 谷子种质资源农艺性状的主成分分析
对120份谷子种质资源的21个表型性状进行主成分分析（表6），遵循主成分累计贡献率≥80%的原则，前10个主成分累计贡献率达81.777%，包含了质量性状和数量性状的绝大部分信息，可作为谷子表型性状评价的综合指标。
由表6可知，第1主成分贡献率为21.600%，主穗粒重、主穗重和主穗粒数特征向量绝对值较高，因此第1主成分为主穗产量因子；
第2主成分贡献率为12.544%，分蘖粒重和分蘖穗重特征向量绝对值较高，因此称第2主成分为分蘖产量因子；
第3主成分贡献率为9.227%，株高和主茎长特征向量绝对值较高，因此称第3主成分为株高构成因子；
第4主成分贡献率为8.217%，叶鞘色、幼苗叶色和谷粒色特征向量绝对值较高，因此称第4主成分为叶鞘色因子；
第5主成分贡献率为6.411%，千粒重特征向量绝对值较高，因此称第5主成分为千粒重因子；
第6主成分贡献率为5.701%，穗姿、主穗长和开花期叶姿特征向量绝对值较高，因此称第6主成分为穗姿因子；
第7主成分贡献率为5.306%，幼苗叶姿特征向量绝对值较高，因此称第7主成分为幼苗叶姿因子；
第8主成分贡献率为4.552%，穗松紧度特征向量绝对值最高，因此称第8主成分为穗松紧度因子；
第9主成分贡献率为4.322%，谷粒色特征向量绝对值较高，因此称第9主成分为谷粒色因子；
第10主成分贡献率为3.897%，穗形特征向量绝对值较高，因此称第10主成分为穗形因子。
表6 谷子种质资源主要农艺性状的主成分分析Table 6 Principal component analysis of main agronomic traits of millet germplasm resources
2.4 谷子种质资源21个表型性状的聚类及类群特征
对21个表型性状进行聚类分析（图2），将120份谷子种质资源划分为6大类，同时对6个类群谷子种质资源表型性状进行统计（表7）。类群I包括17份材料，其主要特征为株高、主茎长、主茎粒重和主穗粗最大，出谷率最高，为高秆、高产谷子优异种质，可作为选育高产品种的亲本材料。类群Ⅱ包括22份材料，其主要特征为生育期最短，分蘖穗重、分蘖粒重和单株干草重最小，属于早熟、少分蘖特异种质材料。类群Ⅲ包括21份材料，其主要特征为主穗长、主穗粗、主茎穗重和主茎粒重最小，分蘖穗重、分蘖粒重和单株干草重最大，为多穗、多分蘖特异种质材料，可作为饲草谷子选育亲本材料。类群Ⅳ包括16份材料，其主要特征为株高较矮，主茎长较小，主穗长较大，属于矮秆、长穗特异种质材料，可作为选育抗倒伏品种亲本。类群Ⅴ包括17份材料，其主要特征为株高较高、主穗重、千粒重和出谷率较高，属于具有增产潜力种质材料。类群Ⅵ包括27份材料，其主要特征为生育期最长，千粒重最大，属于晚熟、大粒特异种质材料。
图2 谷子种质资源聚类图Fig.2 Clustering dendrogram of millet germplasm resources
表7 6个谷子类群表型性状的平均值及特征Table 7 Average and traits of phenotypic traits in six millet germplasm groups
2.5 优异谷子种质的筛选
综合考虑120份谷子种质资源各农艺性状表现，并从早熟、高产和单株干草重均高的3个方面考虑，筛选出11份优异谷子种质资源（表8）。
表8 优异谷子种质筛选Table 8 Screening of excellent germplasms of millet resources
早熟材料4份，分别为78-0625（G27）、早谷（G34）、昆昌谷（G67）和黄沙突出谷（G68），生育期均小于125d（平均生育期120d）。其中，G68属于类群Ⅲ，株高中等（149.67cm），茎长中等（125.00cm），主穗长中等（23.67cm），主穗粗中等（2.50cm），单株穗重中等（45.00g），单株粒重中等（36.67g），千粒重中等（2.95g），单株草重较高（93.33g），出谷率较高（81%），可作为选育早熟材料的亲本。
高产材料3份，分别为338A（G4）、中牟一保谷（G23）和金德（G66），单株穗重均大于60.00g（平均穗重71.00g）。3份材料均属于类群Ⅱ。其中，G23株高中等（141.00cm），茎长中等（126.00cm），主穗长偏小（17.67cm），主穗粗偏小（1.67cm），单株穗重较高（83.33g），单株粒重较高（63.33g），千粒重偏小（2.70g），单株草重较高（213.33g），出谷率中等（75%），可作为选育高产材料的亲本。
单株干草重较高材料4份，分别为公谷68号（G1）、延谷13号（G31）、大洋谷（G106）和红酒谷（G113），单株干草重均大于100.00g（平均107.50g）。4份材料均属于类群Ⅵ。其中，G1株高中等（154.33cm），茎长中等（127.67cm），主穗长中等（24.00cm），主穗粗中等（2.50cm），单株穗重中等（60.33g），单株粒重中等（43.33g），千粒重偏小（2.40g），单株干草重较高（160.00g），出谷率中等（70%），可作为选育饲草材料的亲本。
种质资源是品种遗传改良的基础，形态学标记是鉴定种质资源遗传变异最简单直观的方法，在遗传多样性研究及育种材料的选择中有着重要作用[27]。王海岗等[11]对878份谷子核心种质的15个农艺性状进行形态标记分析，筛选出8个性状作为谷子种质评价指标，其中叶鞘色、株高、穗长、穗粒重和粒色在本研究中作为鉴定种质资源的主要指标。对21个性状进行调查，将主茎与分蘖分别标记，这与王晓娟等[28]以单株分析有所不同；
遗传多样性结果表明，除穗形和主穗长多样性指数外，质量性状H′低于数量性状，这与前人在谷子[29]和苦荞[30]中的研究结果相一致；
13个数量性状的遗传变异范围7.64%～64.12%，其中以单株干草重、分蘖穗重和分蘖粒重的变异系数最高，依次为64.12%、62.83%和 62.51%；
H′范围为 0.63～2.02，其中以主穗重和主穗粒重H′最高，为2.02，其他性状也表现出较高的变异系数和H′，表明谷子种质遗传基础较广，存在丰富的遗传变异[31]；
120份材料在同一生态种植条件下，不同性状在不同材料间表现出不同程度的多样性，充分说明种质资源间的遗传多样性[30-32]，可以为谷子品种改良提供丰富的亲本材料。
在21个表型性状相关性分析中，数量性状与质量性状间相关系数较小，部分显著或极显著，而与数量性状间的相关系数均较高，且多数显著或极显著，说明各性状间紧密关联，遗传复杂性有待于在育种实践中验证；
分蘖穗重与分蘖粒重、株高与主茎长之间的相关系数分别高达0.98和0.96，且达到极显著与显著水平，说明可以通过分蘖粒重和主茎长有效选择分蘖穗重和株高[33]，这将大幅度提高谷子选育效率；
生育期与籽粒产量构成因素均呈负相关，与单株干草重呈极显著正相关。7-8月正值谷子抽穗灌浆期，降雨多以雷雨形式出现，水分利用率低，致使其灌浆期缩短[34]；
9月阴雨天气较多，有效积温低，导致谷子贪青晚熟，延迟其刈割和成熟[35]，说明在甘肃干旱高寒区谷子的生育期过长是造成谷子籽粒产量减少的主要原因。
相关性分析表明，分蘖的穗重及粒重与主穗长、主穗粗及主穗重、主穗粒重呈显著负相关，这与赵会杰等[36]和佟汉文等[37]对小麦分蘖发育、分蘖对产量贡献研究结果一致，说明主茎对分蘖存在较强的竞争优势，主茎主要贡献于籽粒产量；
而分蘖的穗重及粒重与单株干草重呈显著正相关关系，表明分蘖与植株的光吸收能力、营养物质的转运、分配密切相关，影响茎蘖间营养物质的运输与干物质积累[38-39]，分蘖主要贡献于植株生物产量。康晨等[40]对饲用高粱分蘖相关性状的分析研究表明，其生物产量与籽粒产量间存在负相关，分蘖增多可提高生物产量而降低籽粒产量，与本研究结果相似；
而洛桑江白[41]对15个谷子品种的籽粒产量与单株草产量的相关分析与本研究有所不同。因此，关于谷子茎蘖间同化物的转运与分配、干物质积累未见明确报道，还需进一步探索。
本研究对120份谷子种质资源的21个表型性状进行主成分分析，10个主成分包含了性状的大部分信息，累计贡献率达到81.777%，且性状信息具有一定的相关性，其中主穗产量因子中主穗粒重和主穗粒数的特征向量大于其他农艺性状，吕丹等[42]在苦荞高产种质的筛选中发现株粒重和株粒数是苦荞籽粒产量的主要因素，与本研究结果一致。为了克服以个别性状进行分类的弊端，采用聚类分析将性状相近的种质分为6大类群，明确了谷子种质资源的不同类型，各类群在生育期、株高、分蘖性、籽粒产量和干草产量等性状间差异显著，有明显的形态学特征，根据育种目标选择亲本配制组合，为亲本的合理选配及选育不同用途谷子类型提供参考依据。
本研究通过对120份谷子种质资源农艺性状的鉴定分析，明确饲草型谷子是甘肃干旱高寒地区谷子育种的主要方向。同时，基于当地气候条件，根据熟性、籽粒产量和干草产量等表型筛选出78-0625、早谷、昆昌谷和黄沙突出谷等早熟材料4份，338A、中牟一保谷和金德等高产材料3份，公谷68号、延谷13号、大洋谷和红酒谷等干草产量较高材料4份，从而为谷子品种改良和亲本选择提供理论依据。
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