蒲传永，蒲春雷，伍建春
(四川省南充市农业农村局，四川南充 637000)
小麦是全球种植面积最大、食用人口最多的粮食作物[1-2]，培育高产品种具有重大意义[3]。杂种优势利用是提高小麦产量的有效途径之一[4]。上世纪六十年代，美国罗斯和威尔逊利用四倍体小麦提莫菲维与普通小麦彼松杂交育成了世界上第一个具有实用价值的T型不育系，之后世界各国掀起了轰轰烈烈的小麦杂种优势利用研究高潮[5-8]，但由于T型不育系籽粒严重皱缩、穗易发芽、出苗率低以及育性恢复困难，很难找到理想的恢复系[9-12]，给配制强优势组合带来障碍。之后育种工作者又育出了新的细胞质雄性不育系，如K型、V型、Q型、黔型等[13-16]，并配制出了新的杂交小麦，但它们育性恢复同样困难，常规品种中只有百分之几的品种才能完全恢复育性，难以配制出强优势杂交种[17-22]。1992年湖南和重庆同时开展了小麦光温敏两系杂交种的研究，并育出了光温敏不育系ES和C49S[23-25]，之后北京育出了BS光温敏不育系，河南育出了BNS光温敏不育系。光温敏两系克服了细胞质的负作用，育性恢复也相对容易，但光温敏两系的育性转换既受日长的控制，也受温度的影响，并且育性转换的温度太低[26-30]。如湖南的光温敏不育系ES在孕穗期日长12 h且气温10 ℃以下表现不育，超过 10 ℃以上就会产生自花结实；
重庆的光温敏不育系C49S在孕穗期日长11 h且气温13 ℃以下表现不育，超过13 ℃以上3 d就会产生自花结实；
河南的光温敏不育系BNS在雌雄蕊分化期气温11.4 ℃以下表现不育。温度效应已成为两系杂交利用的最大障碍，制种风险大，难以保证杂交种的纯度。
2010年本课题组利用光敏不育材料N4-IS为母本，以米拉(川麦36)的变异株系4151为父本进行杂交，经过9个世代的定向单株选择，育成了败育期长、育性稳定、抗性好、矮秆、丰产性好、异交结实性好的光敏不育系中光121S。为进一步准确掌握中光121S的育性特点，本研究分析其在四川南充制种的安全播种期、繁殖的适时播种期、败育临界日长、可育临界日长、育性转换临界温度，并采用80多个小麦品种与其测配来检测其育性恢复的难易以及杂种优势的强弱，以期为光敏不育系中光121S的大面积推广应用提供依据。
1.1 供试材料
以20个丰产常规品种(四川省农科院育成的川麦42、川麦46、川麦86、川麦96、川麦93、川麦104、川麦601、川麦602和川麦603，四川农大育成的川农21、川农36、蜀麦830和蜀麦133，中科院成都生物所育成的川育21、川育25、川育27、川育29和中科麦17，本单位育成的南814和南96-32)以及从各地征集到的64个小麦品种与光敏不育系中光121S配制的84个杂交种及亲本为材料。以绵麦367为对照品种(CK)。
1.2 不育系播期试验
于2018、2019和2020连续三年在四川省南充市顺庆区试验基地进行试验，中光121S共有6个播期，前5个播期于10月10日至11月20日每间隔10 d播种一期，第6个播期于12月30日播种，第1和第6个播期以绵麦367作为对照，收获时调查各期中光121S的自交结实率。
1.3 不育系育性转换温度测试
日本山田登报道，在植物的感光试验中，某些植物的高温处理可代替长日效。根据这一论述，本试验在四川省南充市顺庆区试验基地，设计3种不同的温度处理，即春季日气温均值19.0 ℃、夏季日气温均值25.0 ℃、冬季日气温均值 13.0 ℃，检测孕穗期(旗叶出现时至旗叶叶鞘包着的幼穗明显膨大。下同)气温变化对中光121S育性转换的影响。
1.3.1 夏季高温短日照处理
于2020年7月20日，将中光121S和对照品种绵麦367浸种，待种子露白时放入冰箱进行春化处理，于2020年8月1日播种于试验基地。分两个处理，一个处理在自然光温下生长，另一处理在孕穗期长出旗叶时进行短日定光处理，早上太阳出地平线时开始计时，12.0 h后用黑布罩遮光，第二天日出时撤罩，12.0 h后继续遮光，如此反复，每天只给12.0 h光照，直至开花结束。收获时调查各处理中光121S的自交结实率。
1.3.2 春季高温短日照处理
于2020年12月30，将中光121S和对照品种绵麦367播种于试验基地，分两个处理，一个处理在自然光温下生长，另一个处理在孕穗期长出旗叶时开始进行12.0 h的短日处理，方法同 1.3.1，直至开花结束。收获时调查各处理中光121S的自交结实率。
1.3.3 冬季低温长日照处理
于2020年9月5日，将中光121S和对照品种绵麦367播种于试验基地，分两个处理，一个处理在自然光温下生长，另一处理在孕穗期长出旗叶时进行人工补光处理(200 W白炽灯+250 W水银灯，上面加盖)，使每天有13.0 h的光照时间，方法同1.3.1，直至开花结束。收获时调查各处理中光121S的自交结实率。
1.4 不育系定光试验
于2020年12月30日，将中光121S和对照品种绵麦367播种于试验基地，待2021年3月底(孕穗期)中光121S长出旗叶时，开始进行4种日长光照处理(11.0、12.0、12.3和12.8 h)，方法同1.3.1，直至开花结束。其中，11.0、12.0和12.3 h的日长光照处理采用遮光处理，12.8 h的日长为自然光长。收获时调查各处理中光121S的自交结实率。
1.5 杂种恢复度和杂种优势的测定
由于2018―2019年度中光121S测交的30个杂交种和2019―2020年度测交的34个杂交种的种子较少，均播种1行仅进行恢复度测定。2020―2021年度对剩余的20个杂交种进行杂种恢复度和杂种优势测定。常规播种，行长2 m、行距0.3 m，每个品种播种5行，小区面积3 m2,未设重复，每间隔5个品种播种对照品种绵麦367，抽穗后每个品种随机套袋20穗，收获时进行杂种恢复度和杂种优势测定。恢复度以国内法自交结实率表示，自交结实率=(每小穗基部小花结实数/有效小穗×2)×100%。以小区杂交种种子全收产量与相邻对照品种绵麦367比较来进行杂种优势测定。
2.1 不同播期对中光121S自交结实率的影响
从表1可以看出，2018―2019、2019―2020和2020―2021三个年度10月10日、10月20日、10月30日和11月10日播种的中光121S均表现为不育，可用于制种，自交结实率为0～ 1.9%。11月20日播种的中光121S，开花时间为4月初，育性开始恢复，自交结实率为8.8%～ 16.6%。12月30日播种的中光121S，开花时间为4月中旬，育性完全恢复，自交结实率为 90.3%～91.6%，是中光121S的适宜播种期。对照品种绵麦367在各播种期均表现为全育，自交结实率为90.2%～94.1%。
表1 不同播期中光121S的自交结实率Table 1 Self-fertilization rate of Zhongguang 121S under different sowing dates
2.2 不育系育性转换温度测试结果
2.2.1 夏季高温短日照处理结果
从表2可以看出，夏季高温短日照处理的小麦，孕穗期间日气温均值为25.0 ℃，日长均值为12.8 h，在此自然光温下生长的中光121S自交结实率为90.2%，对照品种绵麦367的自交结实率为92.5%。12.0 h短日照处理的中光121S表现为全不育，花药瘦小、干瘪、不开裂，而绵麦367表现为全育，自交结实率达92.5%。
2.2.2 春季高温短日照处理结果
从表2可以看出，春季高温短日照处理的小麦，孕穗期间日气温均值为19.0 ℃，日长均值为12.8 h，在此自然光温下生长的中光121S育性完全恢复，自交结实率为91.3%，绵麦367的自交结实率为92.3%。12.0 h短日照处理的中光121S表现为全不育，而绵麦367仍为全育。
2.2.3 冬季低温长日照处理结果
从表2可以看出，冬季低温长日照处理的小麦，孕穗期间日气温均值为13.0 ℃，日长均值为11.1 h左右，在此自然光温下生长的中光121S表现为全不育，而对照品种绵麦367的自交结实率为90.5%。13.0 h长日照处理的中光121S自交结实率为92.4%，绵麦367的自交结实率为94.3%。
表2 中光121S育性转换温度测试结果Table 2 Test results of fertility transformation temperature of Zhongguang 121S
以上结果表明，孕穗期间日气温均值在 19.0 ℃和25.0 ℃时，给予12.0 h的短日照处理，中光121S均表现为全不育，而自然光温下的中光121S均表现为全育。另外，孕穗期间人工补充光照达到13.0 h的低温长日照处理下，中光121S也能恢复全育，在中光121S育性转换上并未出现高温能代替长日照效应的表现。
育性转换测试时的定光处理证实：(1)中光121S在日气温均值为13.0 ℃、19.0 ℃和 25.0 ℃三种温度时，其育性转换只受光照时长的控制，不受气温变化的影响；
(2)中光121S三个不同季节育性转换光长处理时期均在孕穗期， 12.0 h短日照处理表现为不育，13.0 h长日照处理表现为可育，说明中光121S的育性敏感期为孕穗期。
2.3 不育系定光试验结果
从表3可以看出，中光121S在孕穗期11.0 h和12.0 h日长处理下的自交结实率为0，在12.3 h和12.8 h日长处理下的自交结实率分别为 0.6%和90.4%。对照品种绵麦367在以上4个日长处理下均表现为全育，自交结实率为 91.3%～94.2%。说明中光121S在孕穗期日长12.0 h以下是雄性不育的，日长12.3 h时育性开始恢复，日长12.8 h时恢复为可育，同时也说明12.3 h的光照日长是中光121S的败育临界值。
表3 不同日长处理下中光121S的育性比较(2021)Table 3 Comparison of Zhongguang 121S fertility among different light duration treatments(2021)
2.4 杂种恢复度及杂种优势分析
2019和2020年测交的64个品种(系)均能恢复中光121S的育性，恢复度为91.0%～ 97.5%。2021年测交的20个丰产品种也均能恢复中光121S的育性，恢复度为90.2%～95.3%(表4)，说明普通小麦品种均能恢复中光121S的育性。
表4 中光121S杂种恢复度及杂种超标优势(2021)Table 4 Restoring degree and over standard heterosis of Zhongguang 121S(2021)
由于母本中光121S的丰产性较好，其测配的杂交种优势也较强，且本研究所选用的父本是近年来四川省区域试验中的前一、二名常规品种，丰产力也很高，因此，用中光121S配制出的杂交种具有生长旺、分蘖强、抗性好、恢复度完全、千粒重高、产量高等显著特点。从表4可以看出，杂交种比对照品种绵麦367增产约20%左右，其中中光121S/南814的产量最高，增产35.3%。正规的杂交种产量对比试验将会有后续报道。
3.1 中光121S是不受温度影响的光敏不育系
中光121S的育性转换完全受光照时长控制，不受气温和其他不育基因的影响。在低温短日照不育的条件下，延长至13.0 h的长光照，中光121S可转为可育；
在高温长日照可育的条件下，缩短至12.0 h的短日照，中光121S可转为不育。说明气温的高低对中光121S的育性转换无明显影响。
育性转换中的温度效应是光温敏两系杂交小麦应用中的拦路虎。现有光温敏不育系的育性转换受光照时长和温度的影响，并且育性转换的临界温度较低，如重庆光温敏不育系C49S的不育临界温度为13.0 ℃，湖南光温敏不育系ES的不育临界温度为10.0 ℃，河南光温敏不育系BNS的不育临界温度为 11.4 ℃，北京光温敏不育系BS的不育临界温度为10.0～12.0 ℃。气温的变化是无常的，目前无法人为控制大自然的气温变化。小麦孕穗期气温超过10.0～13.0 ℃的天气随时都可能出现，连续3 d超过不育临界温度就会产生自花结实，所以光温敏两系很难保证杂交种的制种纯度。而中光121S彻底摆脱了温光敏不育系的温度效应问题，为制种安全提供了保障。
3.2 中光121S具有易恢复的特性
中光121S的不育基因是隐性遗传，普通小麦所有品种都是其良好的恢复系，都可以与其配制杂交种。三系杂交小麦配组比较困难，必须培育恢复系，要将恢复基因输入小麦品种中才能配制杂交种，既费时又费功，而且效果也不理想。有些光温敏不育系配组也比较困难，例如重庆光温敏不育系C49S，只有约30%的普通小麦品种具有高恢复力，70%的品种无法利用；
西北光温敏不育系A3314，只有百分之几的普通小麦品种具有高恢复力；
河南光温敏不育系BNS，西北农大马小飞用480个小麦品种测交，只有3个品种具有高恢复力。而中光121S在杂交组合配制的选择自由上占了绝对优势，经测定普通小麦所有品种都是其良好的恢复系，恢复度均达90%以上，因此筛选出强优势组合的机率远远高出其他不育系。
光敏不育系中光121S在日气温均值为19 ℃和25 ℃(高温)与日气温均值为13 ℃(低温)三种温度条件下，孕穗期在 12.0 h的短日照处理表现为不育，在13.0 h的长日照处理表现为可育，说明气温的高低对中光121S的育性转换无明显影响，克服了光温敏的温度效应这一大难题，避免了制种时因气温的变化而产生自花结实的风险，能确保制种的纯度。在定光试验中，也明确了 12.3 h的光照日长是中光121S的败育临界值，因此中光121S在日长12.3 h以下为雄性不育，可以配制杂交种；
在日长12.3 h以上育性开始恢复；
在日长12.8 h完全恢复可育，能够繁殖种子。
2018-2020三年中光121S与从各地引种的84个小麦品种进行测交，杂交种都能恢复全育，说明中光121S的不育基因是隐性遗传，普通小麦所有品种都是其良好的恢复系，其中中光121S/南814比对照品种绵麦367增产35.3%，是强优势组合。
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