蔡林志，贡丹敏，丁 仁，马燕燕，熊兴耀，胡新喜，3，4
（1.湖南农业大学园艺学院 长沙 410128；
2.中国农业科学院深圳农业基因组研究所 广东深圳 440307；
3.蔬菜生物学湖南省重点实验室 长沙 410128；
4.湖南省马铃薯工程技术研究中心 长沙 410128）
马铃薯（Solanum tuberosumL.）作为世界第四大主要粮食作物，适应性强，产量高[1]；
其块茎不仅含有大量的淀粉，还富含抗氧化剂，如多酚、必需矿物质、氨基酸和维生素C、B6 和B3[2]；
2020 年中国马铃薯播种面积占全球的22.57%，但单产仅为世界平均水平的85.20%[3]。因此，提高我国马铃薯单产显得极为重要。
决定作物产量的一个重要因素是土壤中氮源的有效性；
氮作为蛋白质、DNA 和RNA 最重要的组成部分之一，对植物的生长和发育至关重要[2]。而硝酸盐是植物在土壤中吸收氮的主要形式，硝酸盐信号在萌发、根系生长、叶片扩张、衰老等重要发育过程中都起着重要作用[4]。前人的研究表明，氮肥投入量的增加是目前马铃薯增产的主要原因[5]，20 世纪70—90 年代，化肥的大量使用明显提高了马铃薯单产，而90 年代之后，随着施肥量的增多，马铃薯的产量却并非一直增加，表现为氮素利用效率过低[6]。马铃薯硝酸还原酶（NRA）活性的高低，也直接影响氮素的利用效率，从而会影响马铃薯块茎的产量和品质[7]。一般情况下马铃薯的硝酸还原酶活性与施氮水平呈正相关，但不同植物品种的NRA 不尽相同[8]。在小麦上的研究表明，NRA 的变化可能反映了植株吸收还原氮素量的变化，氮素代谢旺盛的原因可能是NRA 活跃且持久，还原了更多的硝酸盐[9]。Botha 等[10]发现增施氮肥能提高马铃薯块茎的质量，从而提高单位面积产量，而过量施用氮肥不仅增加生产成本，还会降低氮肥利用率。氮肥利用率一般与施氮量呈负相关，虽然可以通过少施氮肥来提高氮肥的利用率，但是这样并不能获得最佳的经济利益[11]。因此，只能通过保持较高产量水平的合理施肥来提高氮肥利用率；
在优化的管理措施下水稻的氮肥利用率可达到50%～80%[12]。增加氮肥利用效率不仅要选择合适的施氮水平，筛选氮素利用效率较高的品种也极为重要，不同小麦和水稻品种间氮素利用效率的差异分别高达71.4%和79.6%[8]。侯翔皓等[13]的研究表明通过合理施肥可以明显提高马铃薯的产量及氮肥利用率；
也有研究者发现马铃薯晚熟品种比早熟品种往往有更高的氮素利用率和氮素生理效率[5]。笔者团队前期的研究表明，南方早春马铃薯和秋马铃薯生长在短日照条件下，相对北方马铃薯结薯提前，中、晚熟马铃薯生育期缩短，也能获得较高的产量[14]。在高氮和低氮水平下，初步研究了不同品种的氮素利用效率，中薯5 号氮素利用效率高于中薯18 号。前人针对施氮量对南方早春马铃薯的生长、生理等的影响已做了大量的研究，但有关施氮量对早春不同马铃薯品种生长的影响研究较少，笔者以中薯5 号和中薯18 号为材料，研究不同品种对氮素水平的响应，为湖南地区早春马铃薯氮肥管理提供技术参考。
1.1 材料
试验材料中薯5 号和中薯18 号由中国农业科学院蔬菜花卉研究所马铃薯创新团队提供。
1.2 试验设计
试验于2021 年1—6 月在湖南农业大学校内基地进行，土壤为黏质土，前茬作物为花生，供试土壤基本理化性质：pH 值为5.45，水解性氮含量（w，后同）为157.00 mg·kg-1，有效磷含量为83.70 mg·kg-1，速效钾含量为94.00 mg·kg-1，全氮含量为1.84 g·kg-1，全磷含量为1.16 g·kg-1，全钾含量为18.70 g·kg-1，有机质含量为27.30 g·kg-1，总镉含量为0.55 mg·kg-1。设计3 个施氮水平，分别为0、75、150 kg·hm-2（分别为0N、75N、150N 处理），2 个品种（图表中简称为Z18、Z5），共6 个处理，设3 次重复，总共18 个小区，随机区组。小区面积20 m2，各处理P、K 肥一致，施入的N、P、K肥分别为尿素、钙镁磷肥（P2O5含量为150 kg·hm-2）和硫酸钾（K2O 施用量为150 kg·hm-2），各处理肥料均做基肥一次性施入。播种时采用单垄双行种植，行距1 m，株距为25 cm，种植密度为75 000 株·hm-2，播种后覆膜。马铃薯开始出苗后，人工破膜引苗。
1.3 测定项目与方法
1.3.1 生长与生理指标指标 基础生理指标测定和取样时间分别为出苗后25 d（苗期）、45 d（块茎形成期）、65 d（块茎膨大期）、85 d（收获期）。各时期每个小区随机选取10 株，测定植株株高、茎粗、使用PJ-4N 叶绿素测定仪测定每株第4 片完全展开叶片顶小叶SPAD 值；
在苗期、块茎膨大期和收获期分别测定植株的干质量为生物量，植株分块茎和其他两部分分别于105 ℃杀青30 min 后，65 ℃烘干至恒质量[15]。块茎膨大期植株叶柄硝酸还原酶活性使用苏州科铭生物技术有限公司试剂盒测定。使用LI-6400 光合仪在块茎膨大期测定第4 片完全展开叶片顶小叶净光合速率[15]。
1.3.2 产量及其构成因子 收获时每小区取10株，统计单株结薯数、单株产量、单薯质量[15]；
以小区为单位测产，测产面积15 m2，并折合成每1 hm-2的产量，商品薯率为商品薯占小区产量的比率。
1.3.3 氮素含量测定 所有烘干植株样品经消煮后，采用凯氏定氮法[20]测定植株氮含量。
1.3.4 氮素利用效率的计算 氮素农学利用率（kg·kg-1）=（施氮区马铃薯产量-未施氮区马铃薯产量）/施氮区施氮量；
氮素偏生产力（kg·kg-1）=施氮区马铃薯产量/该区施氮量；
氮素利用效率（g·g-1）=单株产量/收获期单株氮积累量。
1.4 数据分析
运用Excel 软件处理数据和绘图；
采用SPSS26.0 软件进行方差分析，采用Pearson 进行相关性分析。
2.1 施氮水平对不同品种植株生长指标的影响
由图1 可以看出，中薯18 号在收获期的株高、茎粗随施氮水平提高呈增长的趋势；
中薯5 号各时期株高随施氮水平提高呈先增加后减少的趋势，而茎粗随施氮水平提高呈增长趋势；
施氮水平为75 kg·hm-2时，2 个品种的株高、茎粗均随生长期延续呈增加趋势，且块茎膨大期和收获期中薯18 号的株高、茎粗均高于中薯5 号；
施氮水平为0 kg · hm-2时，中薯5 号的株高随生长期延续缓慢增加，而中薯18 号的株高值基本保持不变，且在收获期时中薯5 号的株高、茎粗高于中薯18 号，说明中薯5 号更耐低氮胁迫。在苗期和块茎膨大期，相同施氮水平下中薯5 号总生物量均高于中薯18号，收获期2 个品种相同处理间总生物量差异不显著，但75N、150N 处理中薯18 号茎叶生物量均高于中薯5 号（图1-C）。
图1 各处理马铃薯生长指标的变化
2.2 施氮水平对不同品种植株生理特征的影响
由图2 可以看出，2 个品种的叶片SPAD 值随生长时间的延长呈先降低后增加再降低的趋势；
自块茎膨大期开始，相同施氮水平下中薯18 号叶片SPAD 值与中薯5 号相比较高（图2-A）。2 个品种叶片净光合速率为5.05～9.18µmol·m-2·s-1，中薯18号的净光合速率随施氮水平提高显著增加，中薯5号净光合速率在75N 处理时最大；
在150N 施氮水平下，中薯18 号净光合速率显著高于中薯5 号（图2-B）。
图2 各处理马铃薯的生理特征指标
2 个品种的硝酸还原酶活性为0.19～0.39 μg·g-1，均在施氮水平为75 kg·hm-2时最高，中薯18 号和中薯5 号分别为0.39、0.24 μg·g-1，且均显著高于其他施氮水平；
相同施氮水平下，中薯18 号硝酸还原酶活性显著高于中薯5 号（图2-C）。
2.3 施氮水平对不同品种块茎产量及其构成因子的影响
由表1 可以看出，施氮水平为75 kg·hm-2时，中薯18 号和中薯5 号处理产量均最高，分别为29 437.04 kg·hm-2和41 303.70 kg·hm-2；
相同施氮水平下，中薯5 号的产量显著高于中薯18 号。2个品种的商品薯率、单薯质量、大薯个数占比在75 kg·hm-2施氮处理下均高于150 kg·hm-2施氮处理；
2 个品种单株块茎数均随施氮水平提高呈增加趋势；
中薯18 号干物质含量为18.73%～20.86%，中薯5 号的干物质含量为17.53%～18.42%，均为不施氮处理干物质含量最高。主体间效应检验表明，2个马铃薯品种产量及其构成因子与施氮水平呈极显著相关，除单株块茎数外，也均与品种呈极显著相关，品种和施氮水平对大薯个数占比的影响具有互作效应。
表1 各处理马铃薯产量及构成因子
2.4 施氮水平对不同品种植株氮素含量、积累量的影响
由图3 可以看出，苗期2 个品种在75、150 kg·hm-2施氮处理下茎叶氮含量无显著性差异；
块茎膨大期，2 个品种茎叶氮含量均随施氮水平提高而显著增加（图3-A）。中薯18 号在75、150 kg·hm-2施氮处理下，单株茎叶氮积累量随生育期延续呈先增加后降低的趋势，而中薯18 号0 kg·hm-2施氮处理下以及中薯5 号各处理单株茎叶氮积累量均随生育期延续逐渐降低。75、150 kg·hm-2施氮处理下，中薯5 号苗期单株茎叶氮积累量高于中薯18 号，但块茎膨大期和收获期中薯18 号较中薯5号高（图3-B）。
图3 不同施氮水平对马铃薯氮含量、氮积累量的影响
2 个品种各时期单株块茎氮含量均随施氮水平提高呈增加趋势，且中薯18 号75、150 kg·hm-2施氮处理均显著高于中薯5 号（图3-C）。中薯18 号收获期、中薯5 号块茎膨大期和收获期单株块茎氮积累量均随施氮水平提高呈增加趋势（图3-D）。在相同施氮处理下，膨大期时中薯5 号单株块茎氮积累量均高于中薯18 号，但收获期时中薯18 号高于中薯5 号。
在苗期、块茎膨大期和收获期，2 个品种单株氮积累量均随施氮水平提高呈增加趋势。在相同施氮水平处理下，苗期时中薯5 号单株氮积累量高于中薯18 号，但块茎膨大期中薯18 号75、150 kg·hm-2施氮处理较中薯5 号高，收获期中薯18号单株氮积累量较中薯5 号高（图3-E）。
2.5 施氮水平对不同品种氮素利用效率的影响
由表2 可以看出，中薯18 号0N、75N、150N 处理的氮素利用效率分别为219.23、192.54、146.28 g·g-1，中薯5 号分别为387.39、316.58、258.30 g·g-1，同一施氮水平中薯5号显著高于中薯18号。中薯18号75N、150N 处理的氮素偏生产力分别为392.50、186.96 kg·kg-1，中薯5号分别为550.72、237.33 kg·kg-1。同一施氮水平下，中薯5 号的氮素偏生产力均高于中薯18 号。中薯18 号75N、150N 处理的N 素农学利用率分别为216.10、98.77 kg·kg-1，中薯5 号分别为287.41、105.68 kg·kg-1，同一施氮水平下中薯5 号高于中薯18 号。主体间效应检验表明，氮素利用效率和氮素偏生产力均与施氮水平、品种呈极显著相关，氮素农学利用率与施氮水平呈极显著相关。
表2 各处理养分利用效率比较
董文等[16]的研究表明，马铃薯植株株高、茎粗及生物量均随施氮水平的提高而增加，呈显著正相关。笔者研究也表明，收获期中薯18 号株高、茎粗及中薯5 号茎粗随施氮水平的提高而增加，但中薯5 号株高随施氮水平增加呈先增加后减少的趋势，分析原因为150 kg·hm-2施氮处理抑制了中薯5 号株高的生长。收获期2 个品种75、150 kg·hm-2施氮处理总生物量差异不显著，原因为试验地土壤基础肥力较高，且试验所在地马铃薯生育期长期寡照，影响植株的生长和块茎的膨大。在收获期中薯18号75N、150N 处理茎叶部分生物量均高于中薯5号，而产量均显著低于中薯5 号，说明中薯18 号在高施氮处理和弱光条件下更易徒长。前人的研究表明，马铃薯叶片叶绿素含量随施氮水平的提高而增加，在整个生育期呈现先降低再增加再降低的趋势[15，17]，而笔者的研究结果表明中薯18 号在苗期、中薯5 号在苗期和块茎形成期不符合此规律，原因为生长前期植株需肥量较低而试验地土壤基础肥力较高。王顺妮等[15]的研究表明，马铃薯叶片净光合速率（Pn）随施氮水平的增加呈先增后减的趋势。田洵等[18]研究表明在施氮量为0～150 kg·hm-2时，Pn随施氮水平的提高而提高。笔者的研究表明，中薯18 号叶片净光合速率随施氮水平的提高呈增加的趋势，与田洵等[18]的研究结果一致，但中薯5 号的Pn随施氮水平呈先增加后降低的趋势，75 kg·hm-2施氮处理下叶片净光合速率最高，与产量对施氮的响应趋势一致。李东方等[19]的研究表明，施氮能明显增加不同品种冬小麦植株NRA 活性。笔者的研究结果也表明，施氮显著提高了叶柄硝酸还原酶活性，但75 kg·hm-2施氮处理显著高于150 kg·hm-2施氮处理，说明过高的施氮量会抑制NRA 活性[20]。不同施氮水平下2 个品种植株的叶柄硝酸还原酶活性提高趋势与产量一致，说明氮素同化效率是产量的制约因素之一。
马铃薯氮含量和氮积累量对于高产至关重要，能够较快进行氮素积累的品种有利于提高整个生育期氮素的总积累量, 从而有利于最终产量的增加[5]。前人发现，在施氮水平低于150 kg·hm-2时，块茎膨大期和收获期马铃薯茎叶、块茎氮含量均随施氮水平的提高而增加[21-22]，这与笔者的研究结果一致。笔者的研究表明，75、150 kg·hm-2施氮处理植株茎叶氮含量均随生育期延续呈先降低后保持稳定的趋势，而块茎氮含量却随生育期延续呈逐步增加的趋势，说明自块茎膨大期开始，植株的氮素分配以块茎为主。
2 个品种各时期单株茎叶氮积累量随施氮水平的提高而增加；
中薯18 号75、150 kg·hm-2施氮处理单株茎叶氮积累量随生育期延续呈先增加后减少的趋势，与何彩莲等[20]的研究结果一致；
而中薯5 号随生育期延续呈逐步降低的趋势，说明中薯5 号较中薯18 号茎叶氮素积累更早到达最大值，更早开始由“源”端向“库”端转移。笔者的研究表明，2 个品种的单株块茎氮积累量均随生育期延续而逐渐增加，且收获期2 品种均随施氮水平提高呈增加趋势；
收获期中薯5 号相同施氮处理下单株块茎氮积累量与单株氮积累量均低于中薯18 号，但产量更高，说明中薯5 号具有更高的氮素利用效率。
由于栽培环境及品种差异，不同地区马铃薯的适宜施氮量也不尽相同，因此需要对不同地区不同土壤条件进行针对性施肥，在不影响产量的前提下降低肥料用量[12]。王梓全等[23]发现，马铃薯产量及构成因子均随施氮水平的增加呈先增加后下降的趋势，与笔者的研究结果一致。不同地区马铃薯的适宜施氮量不尽相同[24]。笔者的研究表明，2 个品种均在75 kg·hm-2施氮处理时产量最高，原因为试验地地力水平较高，150 kg·hm-2施氮处理促进了地上部的生长，限制了地下部块茎的膨大，且试验地长期弱光，植株易徒长。相同施氮水平下中薯5 号产量显著高于中薯18 号；
中薯5 号150 kg · hm-2施氮处理的单株块茎数显著高于75 kg· hm-2施氮处理，而中薯18 号75、150 kg·hm-2施氮处理间无显著差异，说明中薯5 号单株块茎数对氮肥响应明显。前人[25]研究表明马铃薯干物质含量随施氮量的增加呈增加趋势，但笔者的研究表明2 个品种不施氮处理块茎干物质含量最高，与胡新喜等[26]的研究结果一致。
养分利用效率是衡量施肥合理性最直接的指标[12]。韦剑锋等[27]的研究表明马铃薯氮肥农学利用率、偏生产力及氮素块茎生产效率均随施氮水平的提高呈下降趋势，笔者的研究结果也表明，与150 kg·hm-2施氮处理相比，75 kg·hm-2施氮处理氮素利用率更高。虽然不施氮处理氮肥利用效率最高，但会对土壤肥力有较大的损耗，产量也会大幅下降[12]。
在肥力较高的南方冬闲田栽培早春马铃薯，75 kg·hm-2施氮处理下2 个品种产量最高，且中薯5号产量、氮素利用效率均显著高于中薯18 号。
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