摘 要：鱼类是脊椎动物中的一个最大类群，阐明鱼类性别决定和分化机制可以帮助我们理解整个脊椎动物类群的性别决定及分化机制乃至进化途径。更为重要的是，在生产上，以鱼类性别决定及分化的调控机制為理论基础，对其进行性别控制、实现单性养殖具有重要的经济意义。该文对近年来关于环境因子对鱼类性别决定及分化的影响研究进展进行了综述，以期为该领域的深入研究和生产上开发人工诱导性逆转技术提供理论参考。
关键词：环境因子;鱼类;性别决定与分化;研究进展
中图分类号 S917.4 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2020）01-0071-06
Abstract：Fish are one of the largest groups of vertebrates，and elucidating the mechanism of fish can help us to understand the mechanism of sex determination and differentiation，and the evolutionary process of the whole group of vertebrates.More importantly，it is of great economic significance to produce monosex fish based on the regulatory mechanism of fish sex determination and differentiation in aquaculture.This review will provide a reference for the further study in this field and the development of a new efficient，simple and environmentally-friendly
Key words：Environmental factors;Fish;Sex determination and differentiation;Research progress
性别决定是指决定未分化的性腺向精巢方向发育，还是向卵巢方向发育的过程[1]。性别分化则是指具有双向分化潜能的生殖嵴，经过一系列的分化发育形成精巢或卵巢，其生殖细胞最终发育成精子或卵子，并出现第二性征的过程[2]。长期以来，揭示脊椎动物的性别决定及分化的背后机制，一直都是发育生物学、进化生物学、遗传学、生理学等众多学科关注的研究热点[3]。鱼类处于无脊椎动物向脊椎动物进化过程中的初始阶段[1]，在动物系统进化中处于承前启后的地位。而且鱼类是脊椎动物中最大的一个类群，物种数量在已知的脊椎动物中占50%以上，几乎涵盖了脊椎动物所有的染色体类型（如XX/XY;ZW/ZZ;ZO/ZZ;XX/XO;WXY;X1X1X2X2/X1X2Y）。为了适应所栖居水环境的变化，鱼类呈现出了丰富特殊的生殖对策。阐明鱼类性别决定和分化机制，可以帮助我们理解整个脊椎动物类群的性别决定和分化机制乃至进化途径。更为重要的是，很多经济鱼类雌鱼和雄鱼个体大小异型[3]，如半滑舌鳎（Cynoglossus semilaevis）雌鱼的生长速度是雄鱼的2～4倍，而尼罗罗非鱼（Oreochromis niloticus）其雄鱼比雌鱼生长快30个百分点。而有些鱼类，如红鳍东方鲀（Takifugu rubripes），虽然雌雄个体在生长上无显著差异，但是雄鱼的精巢无毒、而卵巢有剧毒，因而雄鱼的经济价值更高。在生产上，以鱼类性别决定及分化的调控机制为理论基础，对其进行性别控制、实现单性养殖具有重要的经济意义[4]。
与高等脊椎动物不同，鱼类的性别分化过程具有极高的可塑性，大量研究发现，环境因子（如激素、温度、光照和低氧等）在鱼类性别分化途径中起着重要的作用，环境因子的变化会使鱼类出现性逆转的现象。随着分子生物学研究手段的开发与应用以及高通量测序技术的快速发展，研究者已逐步从分子水平揭示了外界环境因子对鱼类性别决定及分化的影响机制。本文对近年来该方面的研究进行了综述，以期为该领域的深入研究，并为生产上开发高效、简单和环保的人工性逆转诱导方式提供理论参考。
1 鱼类性别决定及分化的分子调控网络
脊椎动物的性别决定被分为遗传型性别决定（genetic sex determination，GSD）和环境型性别决定（environmental sex determination，ESD）[5]。多数哺乳类的性别主要由染色体上的遗传基因决定，即遗传决定型（GSD），由位于性染色体上的决定基因（Sry，sex-determining region on the Y chromosome;Dmrt1，Doublesex and mab-3 related transcription factor 1 等）启动一系列性别相关基因参与的级联信号通路，从而诱导未分化生殖腺发育成卵巢或精巢[6-7]。但在鸟类、爬行类、两栖类和鱼类中并未发现Sry的同源基因，表明Sry是哺乳类特有的性别决定基因。在鱼类中，Dmy（Y-linked DM domain gene）是首个发现的性别决定基因，但是鳉科鱼类中，仅有日本青鳉（Oryzias latipes）和弓背青鳉（O.curvinotus）存在Dmy基因。因此，从进化角度来看，青鳉的Dmy起源于青鳉与其它鳉科鱼类分开之后，是演化上出现较晚的一个基因，它不是一个在鱼类中广泛存在的性别决定基因[8]。随着有关鱼类性别决定机制的深入研究，人们陆续从银汉鱼（Odontesthes hatchery）、吕宋青鳉（O.luzonensis）、红鳍东方鲀（Takifugu rubripes）虹鳟（Oncorhynchus mykiss）、半滑舌鳎（Cynoglossus semilaevis）和恒河青鳉（O.dancena）等中分别筛选和鉴定了性别决定基因或位点Amhy（Y-linked anti-Müllerian hormone）[9]，Gsdfy（gonadal soma derived growth factor on the Y chromosome）[10]，Amhr2（anti-mullerian hormone receptor type Ⅱ）[11]，Irf9（interferon regulatory factor）[12]，Dmrt1 [13]，Sox3（SRY-box containing gene 3）[14]。综上，鱼类的性别决定的“起始开关”具有多样性。与之相反，虽然Herpin等[15]研究指出哺乳类和青鳉的下游性别分化的调控网络存在差异，但是参与性别分化的相关基因在脊椎动物中具有相对保守性，如Sox9（SRY-box containing gene 9）、Gsdf、Dmrt1和Amh（anti-mullerian hormone）等参与鱼类精巢分化过程，雌二醇合成相关的芳香化酶编码基因Cyp19a1a（cytochrome P450，family 19，subfamily A，polypeptide 1a）、foxl 2（forkhead transcription factors2）和sf1（steroidogenic factor 1）几乎参与所有的卵巢分化过程[16]。
